El complejo cráneo-mandibular de aves: Forma, desarrollo y función

Abstract

Resumen Se denomina complejo cráneo-mandibular (CCM) al conjunto de estructuras óseas, musculares y nerviosas que ejerce funciones tales como protección (del encéfalo, los órganos sensoriales y de la porción anterior del tracto digestivo y respiratorio) o de conducta (alimentación, construcción de nidos, acicalamiento, defensa, actividades sociales). El cráneo (y particularmente el esplacnocráneo) es la principal estructura encargada de obtener, procesar e ingerir un ítem trófico. Los músculos mandibulares son las estructuras blandas encargadas de accionar el funcionamiento craneano (abertura bucal y quinesis craneana). A partir de diversos casos de estudio, aplicados en aves vivientes y extinguidas pertenecientes a diferentes gremios tróficos, en este trabajo se trata de caracterizar la estructura, la función y el desarrollo del complejo cráneomandibular de las Aves Neornithes. Para ello se reúne información proveniente de los campos de la anatomía, la morfología funcional y la ecología brindando las bases teóricas y prácticas que permitan comprender las causas de su diversificación. Al pretender comprender cómo funciona el CCM, se estudian sus componentes con distintos métodos y abordajes: (1) para conocer la arquitectura muscular se emplea coloración en base a iodo; (2) para conocer la fuerza muscular se realiza disección y cálculo del área de sección fisiológica transversal para cada músculo individual y transductores de fuerzas para la fuerza total del sistema; (3) para conocer el funcionamiento del CCM se recae en el campo de la anatomía comparada y la biomecánica, analizando el sistema en estado de equilibrio, teniendo en cuenta la dirección de acción de los músculos y de la fuerza de mordida resultante sobre los componentes óseos o por ejemplo, efectuarse un análisis de elementos finitos. Finalmente es importante conocer los mecanismos a partir de los cuales se adquieren las estructuras en estudio y cómo éstas se instalan en determinados linajes, para lo cual se realizan estudios de desarrollo ontogenético y mapeo de caracteres en filogenias establecidas.

The cranio-mandibular complex (CCM) is constituted by the set of bones, muscles and nerves that performs functions such as protection (of the brain, sensory organs and the anterior portion of the digestive and respiratory tract) or behavioral (feeding, nests construction, grooming, defense, social activities). The skull (and particularly the splachnocranium) is the main structure responsible for obtaining, processing and ingesting a trophic item. The jaw muscles are soft structures responsible for operating the cranial function (mouth opening and cranial kinesis). From several case studies, applied in living and extinct birds belonging to different trophic guilds, the aim of this work is to characterize the structure, function and development of cranio-mandibular complex of Aves Neornithes. To achieve this, information from the fields of anatomy, functional morphology and ecology is gathered, providing the theoretical and practical basis for understanding the causes of its diversification. In seeking to understand how the CCM operates, its components are studied with different methods and approaches: (1) for muscle architecture a iodine-based technique is used; (2) for muscle strength dissection and calculation of the physiological cross-sectional area for each individual muscle and transducers for the overall strength of the system are used; (3) for the operation of the CCM we recall in the field of comparative anatomy and biomechanics, analyzing the system in an equilibrium, taking into account the direction of muscle action and the resulting bite force on bone components or, for example, performing a finite element analysis. Finally, it is important to know the mechanisms through which the structures under study are acquired and how they are installed in certain lineages, for which ontogenetic development studies and character mapping on established phylogenies are performed.