Impact of Introduced Invasive Herbivores in Patagonian Forests

Abstract

There are 13 invasive mammalian herbivore species in Argentina, which were introduced in the 15th and 19th centuries principally for livestock and hunting purposes. Currently, many of these invasive herbivores (e.g., cattle, Bos primigenius taurus; red deer, Cervus elaphus; wild boar, Sus scrofa; European hare, Lepus europaeus) have greatly expanded their distributions across Argentina, causing negative impacts to native biodiversity and ecosystem processes. Selective browsing or grazing by herbivores in Patagonian forests has been shown to decrease plant growth, increase mortality, and alter flowering season, seed set, and plant tissue chemistry of many herb, shrub and tree species. At the community level, invasive herbivores often heavily browse on just a few species, favoring browseresistant plants and thereby altering the species composition of native plant communities. Additionally, invasive herbivores can directly impact native herbivores through competition for resources and habitat modifications. Competition for food, for example, is likely to affect native herbivores like the Patagonian huemul (Hippocamelus bisulcus), guanaco (Lama guanicoe), and southern pudu (Pudu puda), given their diet overlap. Additionally, several studies have shown that invasive herbivores can alter entire food webs by increasing food availability for native predators or by disrupting plant-animal mutualisms that lead to trophic cascades. Lastly, invasive herbivores can also cause ecosystem level impacts by altering nutrient cycling, hydrology, and disturbance regimes. Notably, wild boar rooting and North American beaver (Castor canadensis) dam construction can cause long-lasting impacts to native ecosystem structure and function. While there is a relatively good understanding of introduced invasive herbivore impacts in Patagonian forests, there is still a need for more study of their impacts in other biomes and in relation to co-occurring invasive species. There is also a particular need, as with most introduced invasive species, to focus greater attention on how to manage this socio-ecological problem.

Dentro de los mamíferos, los herbívoros son las especies que más frecuentemente se han introducido en el mundo, ya que son fuente de alimento y transporte. En Argentina, la ganadería y la caza deportiva fueron los principales motivos de introducción de herbívoros originarios de Europa y Asia. Muchos de ellos, como la vaca (Bos primigenius taurus ), el ciervo colorado (Cervus elaphus ), el jabalí (Sus scrofa ) y la liebre europea (Lepus europaeus ) se han vuelto invasores, expandiendo ampliamente su distribución desde los sitios de introducción hasta áreas remotas y protegidas. Numerosos estudios en la Patagonia argentina han demostrado el impacto negativo de los herbívoros invasores en las comunidades vegetales y animales nativas, así como en diversos procesos ecosistémicos. A través del ramoneo y pastoreo selectivo los herbívoros invasores disminuyen el crecimiento de las plantas y alteran la composición de las comunidades vegetales nativas. Por ejemplo, se ha reportado que la vaca disminuye el crecimiento del coihue (Nothofagus dombeyi ) y el ciprés (Austrocedrus chilensis ), inhibiendo la recuperación de los bosques luego de disturbios como el fuego. También se ha observado que la herbivoría afecta el éxito reproductivo de numerosas especies vegetales como el romerillo (Baccharis obovata ), el maitencillo (Maytenus chubutensis ), la parrilla (Ribes magellanicum ), el maqui (Aristotelia chilensis ) y los Nothofagus, reduciendo el número de flores y semillas que producen. Además, se ha reportado que la herbivoría puede alterar los rasgos foliares como el tamaño de hoja, el contenido de agua y la dureza, así como también la calidad de los tejidos vegetales. A largo plazo, la herbivoría selectiva puede también alterar la composición del sotobosque favoreciendo las especies resistentes a la herbivoría, como los Berberis spp., y suprimiendo a las especies palatables. Por otra parte, los herbívoros introducidos pueden afectar a las comunidades animales nativas a través de la competencia por los recursos y la modificación del hábitat. Específicamente se ha propuesto que existe competencia por alimentos entre el ganado y el huemul (Hippocamelus bi sulcus ), el ganado y el guanaco (Lama guanicoe ), la oveja (Ovis orientalis aries ) y el guanaco, el ciervo colorado y el pudú (Pudu puda ) la liebre europea y la mara (Dolichotis patagonum ), y la liebre europea y el chinchillón (Lagidium viscacia ), debido a una superposición de ítems dietarios que estas especies utilizan. También los herbívoros introducidos pueden afectar a las comunidades animales aumentando la disponibilidad de recursos para los depredadores nativos. Por ejemplo, se ha reportado que la liebre europea y el conejo (Oryctolagus cuniculus ) son los principales ítems dietarios del puma (Puma concolor ), zorro gris (Lycalopex gymnocercus ), zorro colorado (L. culpaeus ), y aves rapaces de la Patagonia. Los impactos de los herbívoros invasores pueden también perturbar mutualismos plantaanimal provocando efectos en cascadas. Específicamente, se ha reportado que el ramoneo por vaca y ciervo colorado puede reducir la abundancia de maqui (A. chilensis ), generando efectos indirectos en la interacción monito del monte (Dromiciops gliroides ) – quintral (Tristerix corymbosus ) – picaflor rubí (Sephanoides sephaniodes ). Por último, los herbívoros invasores también pueden causar impactos a nivel de ecosistema alterando el ciclo de nutrientes, la hidrología y los regímenes de disturbios. En particular, el hozado del jabalí y la construcción de represas por el castor (Castor canadensis ) pueden causar grandes impactos en la estructura y función del ecosistema nativo. Por ejemplo, la actividad de los castores inunda grandes superficies y crea ecosistemas similares a praderas con regeneración limitada de Nothofagus, facilitando la invasión de plantas herbáceas introducidas. Además, la construcción de represas aumenta la concentración de nitrógeno y fósforo, y la retención de material orgánico de las cuencas hidrográficas. Estos cambios en el flujo y la calidad del agua también alteran la composición de los macroinvertebrados acuáticos y la dinámica de la red alimentaria. Si bien tenemos una buena comprensión del impacto de los herbívoros invasores en algunos ecosistemas nativos de Argentina, aún tenemos muy poca información sobre el impacto de los herbívoros invasores en otros ecosistemas fuera de los bosques patagónicos. Además, falta información sobre el impacto de las especies invasoras cuando co-ocurren en un mismo ambiente, y finalmente acerca de cómo el manejo de estas puede revertir sus efectos.