Foraging cognition in neotropical primates: integrating studies from wild and captivity

Abstract

El comportamiento individual de forrajeo incluye la exploración y el uso de información relacionada a los recursos alimenticios, incluyendo la búsqueda, la preparación y el consumo de los mismos. A su vez, la cognición implicada en el forrajeo comprende una serie de mecanismos de procesamiento de información que permite a los individuos tomar decisiones adecuadas acorde a la situación, para explotar de la mejor manera posible la heterogeneidad del ambiente. Clásicamente los investigadores han asumido que los animales forrajean al azar sin un conocimiento sobre donde buscar el alimento, o al revés, que poseen un conocimiento perfecto sobre la localización y la disponibilidad de los sitios en donde alimentarse. Pero ninguno de estos dos extremos es lo que ocurre en realidad. Se han propuesto dos modelos para explicar las estrategias espaciales de los primates no-humanos durante el comportamiento de forrajeo: 1) los mapas topológicos o basados en rutas de forrajeo, donde el individuo utiliza segmentos de rutas conectados a través de marcas en el terreno que son usadas como puntos para cambiar la dirección de desplazamiento, y 2) los mapas basados en coordenadas o mapas Euclidianos, donde se utiliza la ubicación de rasgos sobresalientes del ambiente como referencia para establecer relaciones geométricas entre ellos. En cualquiera de los dos casos, los individuos codifican información basándose en rasgos fijos o puntos de información del ambiente para orientarse en el espacio, y esta información debe ser recordada y recuperada para poder decidir los movimientos diarios. Mientras que la memoria para localizar el alimento ha sido considerada un factor selectivo en la evolución de una mayor inteligencia, experimentos y observaciones en cautiverio y en vida silvestre proveen evidencia contundente de que los primates recuerdan otros rasgos críticos de los recursos que pueden influenciar la probabilidad de encontrarlos y revisitarlos. Numerosos estudios indican que los primates son capaces de recordar la localización de un recurso, de anticipar la cantidad de recompensa que obtendrán y de planificar rutas para visitar múltiples sitios de manera eficiente. Sin embargo, existe escasa evidencia sobre el conocimiento que los primates poseen acerca de los patrones temporales de maduración de frutos. Pocos estudios sugieren que algunos primates conocen que los frutos de una misma especie fructifican de manera sincrónica, a la vez que recuerdan las cantidades de fruta madura e inmadura presentes, información que puede ser usada para predecir los intervalos de maduración y así ajustar los tiempos de revisita a los recursos individuales. Dado que la mayoría de los estudios sobre cognición durante el comportamiento de forrajeo provienen de especies del Viejo Mundo, el objetivo del presente capitulo es revisar los estudios observacionales y experimentales en cautiverio y vida silvestre publicados sobre estos temas para los primates neotropicales, con énfasis en los estudios llevados adelante en monos caí o capuchinos (Cebus = Sapajus nigritus) en Argentina. Ofrecemos una revisión de las cinco hipótesis más relevantes sobre los mecanismos involucrados en la cognición durante el forrajeo y los estudios que las apoyan. Dichas hipótesis están enmarcadas dentro de tres grandes temas de investigación: 1) el conocimiento espacial relacionado a la habilidad para localizar los recursos de alimento; 2) la habilidad para recordar las cantidades de recompensa a obtener en cada sitio de alimentación; y 3) el conocimiento temporal en relación a la variación de los recursos en los sitios de alimentación a través del tiempo. Las cinco hipótesis son las siguientes: 1) los primates recuerdan la relación espacial entre sitios relevantes del terreno (o recursos alimenticios); 2) los primates utilizan mapas mentales apropiados en relación a la tarea de forrajeo a la cual se enfrentan; 3) los primates utilizan información almacenada en la memoria sobre las recompensas que obtuvieron con anterioridad en determinados sitios, y organizan sus rutas de forrajeo en relación a esta información; 4) los primates son capaces de recordar los cambios en la disponibilidad de los recursos en el espacio y en el tiempo; y 5) los primates son capaces de demorar una respuesta ante determinado evento en función de obtener una mejor recompensa en el futuro. Todas las hipótesis enumeradas tienen un importante sustento en la literatura, con excepción de las hipótesis 2 en lo que respecta a la existencia de una representación espacial de la localización de los sitios con alimento basada en mapas de coordenadas, y la hipótesis 4, referida a la capacidad de los primates de recordar los cambios en la disponibilidad de los recursos en el espacio y en el tiempo. Existe evidencia de que algunas especies (en particular humanos, chimpancés y bonobos) son capaces de codificar información en mapas de coordenadas. Algunos autores sugieren que esta habilidad se debe a una diferente capacidad de memoria en relación a aquellas especies que codifican la información en la forma de mapas topológicos. Sin embargo, la capacidad de los primates para codificar la información en la forma de mapas no ha sido documentada aun de manera exhaustiva. Con respecto a la capacidad de recordar cambios espacio-temporales en la disponibilidad del alimento, los estudios que existen provienen de un mismo proyecto y sitio de estudio: el Parque Nacional Iguazú, Argentina. Se ha sugerido que los sistemas especializados de memoria podrían haber evolucionado en conjunto con la capacidad de los primates de demorar una respuesta ante un determinado evento en función de obtener una mejor recompensa en el futuro. Si esto fuera así, algunos tipos de memoria que aún se consideran exclusivos de los humanos podrían estar presentes en otras especies, como por ejemplo la memoria episódica, que sería un factor clave para aquellas especies que necesitan recordar la variación espacial y temporal de los recursos, evitando así las revisitas a sitios que ya se han agotado o a sitios que han sido descubiertos recientemente. Esta memoria es un sistema de memoria de largo plazo que incluye la recuperación de un evento pasado que está integrado por componentes múltiples entre los que se encuentran, en el caso de un evento de alimentación, un componente de lugar o ≪donde≫ ocurrió el evento, ≪que≫ alimento fue consumido, ≪cuando≫ fue encontrado y con ≪quien≫ estaba el individuo durante el mismo. Estudios realizados en el Parque Nacional Iguazú sugieren que los caí recuerda los componentes dónde, qué, y posiblemente cuándo, de un evento pasado de visita a un recurso. Esperamos que futuras investigaciones en el sitio puedan brindar mayor información sobre la capacidad de los caí de utilizar este tipo de memoria.

Individual foraging behavior includes exploration and use of information related to resources. While memory of food location has long been suspected to be a selective factor in the evolution of increased intelligence, experiments and observations in wild and captivity provide strong evidence that primates remember other critical features of resources that may influence the probability of finding and revisiting them. Several studies indicate that primates are able to remember the location of a resource, to anticipate the quantity of reward to be obtained and to plan routes that efficiently visit multiple resources. There is less evidence for primate cognition of temporal patterns of fruit ripening. A few studies suggest that some species know that fruits of the same type ripen relatively synchronously and also remember the quantity of ripe and unripe fruit, information that can be used to predict ripening intervals and adjust the timing of revisits to individual food resources. Since most of these studies came from Old World species, the aim of the present chapter is to review experimental and observational studies in Neotropical primates from the wild and captivity about these topics, giving special attention to studies carried out with capuchin monkeys in Argentina.