Platyrrhine evolution and paleobiogeography revisited : Evolución y paleobiogeografía de los platirrinos: nuevos aportes

Abstract

La interpretación de la historia evolutiva de los primates platirrinos, hoy distribuidos ampliamente en la Región Neotropical, ha originado controversias especialmente durante las últimas tres décadas. Las principales discusiones se centraron en la filogenia, donde las evidencias moleculares coincidieron finalmente en un alto porcentaje con las clasificaciones basadas en la morfología. Así, actualmente hay consenso en la existencia de tres familias: Atelidae (Atelinae: Ateles, Lagothrix, Alouatta, Brachyteles), Cebidae (Cebinae: Cebus, Saimiri; Callitrichinae: Callimico, Saguinus, Leontopithecus, Callithrix, Cebuella, Mico, Callibella) y Pitheciidae (Homunculinae: Callicebus; Aotinae: Aotus; Pitheciinae: Pithecia, Chiropotes, Cacajao), y todos los representantes extintos. En este esquema, solo la posición de Aotus permanece controvertida, ya que las filogenias moleculares lo incluyen entre los cébidos, en tanto la morfología y características ecológicas y comportamentales concuerdan en que mantiene grandes afinidades con los pitécidos. El considerable incremento del registro fósil da cuenta hoy de 33 géneros extintos, más dos especies extintas de los actuales géneros Aotus y Alouatta. Esta diversidad no se condice con los 18 géneros vivientes reconocidos, aunque la distribución de los extintos tiene un rango latitudinal y temporal que excede la distribución de los vivientes. Pero más allá de las diferencias en el número de géneros, el registro fósil ha orientado nuestras previas hipótesis hacia un conocimiento más profundo de la diversidad, distribución y relaciones filogenéticas de las especies extintas, así como sus probables vínculos con las formas actuales. De este modo, surgieron alternativas opuestas en la interpretación del rol desempeñado por los primates extintos del Mioceno inferior a medio de la Patagonia [datados entre 20 y 15,7 millones de años (Ma)] en la evolución de los Platyrrhini, que se fundamentan en la diversidad y relativa modernidad anatómica de los fósiles del Mioceno medio de La Venta, Colombia (aproximadamente entre 11–13 Ma). En la Patagonia se registraron, hasta el momento, 8 géneros y 10 especies que representan a 3 subfamilias de platirrinos. En La Venta se hallaron 11 géneros, de los cuales la mayoría tiene similitudes morfológicas con las formas modernas, y serían los clados mayormente amazónicos. Siendo Patagonia y La Venta dos enclaves que preservan aproximadamente dos tercios de los géneros extintos, hallar una posible continuidad entre ambos enclaves permitiría comprender gran parte de la historia evolutiva de los platirrinos. La propuesta aquí presentada promueve la existencia de un corredor paleobiogeográfico a través del oeste sudamericano (CPOS, Corredor Paleobiogeográfico Occidental Sudamericano), extendido desde la Patagonia hasta alcanzar la cuenca amazónica, donde se diversificaron posteriormente gran parte de los clados actuales con sus variadas adaptaciones; la existencia de ambientes poco propicios para la dispersión de los primates a través del centro y este de Argentina en tiempos del Mioceno respaldaría esta hipótesis del CPOS, sumado al registro de numerosos yacimientos de mamíferos en ese sector occidental. La idea de una continuidad evolutiva y paleobiogeográfica entre los primates patagónicos, los de Amazonia y los del yacimiento colombiano de La Venta está respaldada también por los hallazgos aislados de primates fósiles que se produjeron en Chile, Bolivia y Perú, incluyendo en este último país a los más antiguos registrados recientemente, los cuales datan del Eoceno tardío, sumados a otros registros del Oligoceno inferior también recientemente reportados. Los novedosos hallazgos de Perú extienden el biocrón de los Platyrrhini unos 10 millones de años y denotan un origen africano de los ancestros platirrinos, hipótesis que por primera vez tiene evidencias sólidas en las similitudes morfológicas comparando el nuevo género descripto para Santa Rosa, Perupithecus, y un género del norte africano, Talahpithecus. De este modo, el conocimiento acerca de la relación entre los primates del Nuevo Mundo y los antropoideos del Paleógeno de África entra en una etapa de renovados estudios para comprender adecuadamente sus relaciones filogenéticas en la medida que los registros se incrementen, y nos abre un panorama más complejo sobre la radiación basal de los primates del Nuevo Mundo. Así quedan por responder numerosos interrogantes en torno a las formas más antiguas, y se desprenden hipótesis alternativas: los primates del yacimiento peruano del Eoceno de Santa Rosa podrían representar un stock antropoideo pre-platirrino que se diferenció en África a partir de ancestros antropoideos, o bien se considerarían platirrinos ya diferenciados a partir de los mismos ancestros africanos. Finalmente, también cabe la hipótesis de la posible diferenciación de los platirrinos en África, donde posteriormente se extinguieron, siendo Talahpithecus un representante de esa antigua radiación.

The evolutionary history of platyrrhines, today widely distributed in the Neotropical Region, presents various controversial issues that have been debated and discussed during the last three decades. The notable increase in the fossil record has reoriented our previous hypotheses in benefitting from a better knowledge of the diversity, distribution and phylogeny of the platyrrhines in the past, as well as their relationships with the living forms. These advances led to alternative interpretation of the platyrrhine fossil record and evolutionary history, particularly regarding the early to middle Miocene Patagonian forms that were often discussed as a distinctive stock with primitive appearance, difficult to integrate with the living clades. Another more advanced group of primates appears in the middle Miocene La Venta region, Colombia. Their affinities are in several ways comparable to the Patagonian forms. In light of the new oldest record of South American primates, from the late Eocene of Santa Rosa, Peru, the scenario changes notably and new evidence strongly supports the inclusion of all Patagonian forms into the crown Platyrrhini, as they exhibit even more advanced morphologies than previously thought. The proposal presented here suggests the possible existence of a western paleobiogeographic corridor that may have connected the areas where platyrrhines inhabited, from the austral regions to the northernmost Neotropics. Fossiliferous sites in western Argentina, Chile, and Peru, ranging from the early to late Miocene, reinforce the idea of this paleobiogeographic region facilitating the dispersion of the Patagonian primates, especially when considering that Santa Rosa is also located to the west and its primates are possibly part of an extensive radiation that certainly occurred during pre-Miocene times.