Mixed-species flocking is associated with low arthropod detectability and increased foraging efficiency by Yungas forest birds in Argentina

Abstract

Mixed-species flocks presumably provide birds with antipredator and foraging benefits. The foraging benefits hypothesis predicts that a reduction in arthropod abundance will trigger flocking activity; however, flocking activity may also be influenced by the difficulty of detecting arthropods, a seldom explored possibility. We found that environmental traits (temperature and foliage density) combined with arthropod abundance explained arthropod detection by birds in the Yungas foothill forest of NW Argentina. Prey detection was inversely related to ambient temperature and foliage density while positively associated with arthropod abundance. Based on this result, we built a structural equation model using a latent proxy variable for arthropod detectability, arthropod crypsis, integrating ambient temperature, foliage density, and proportion of immature arthropods. This model allowed us to compare the relative importance of arthropod abundance and the difficulty in detecting prey items as predictors of flocking propensity. After 2 yr of studying 129 mixed-species flocks, 1,351 bird foraging sequences, and 25,591 arthropod captures, we found that the flocking propensity of birds was only significantly correlated with arthropod detectability and not with arthropod abundance. Flocking propensity peaked when the arthropod community was comprised of proportionately more immature and non-flying arthropods, the temperature was low, and the foliage cover was denser; all factors are contributing to a low arthropod detectability. Finally, we evaluated whether joining mixed-species flocks provided foraging benefits such as increased foraging efficiency. Individuals benefited from joining flocks by an average increase of their prey-capture attempt rate of 40%, while the search rate increased by 16%. Our results add a new perspective on the drivers of mixed-species flocking by showing that the capacity to find prey items may have a more significant effect than prey abundance per se.Las bandadas mixtas de aves proporcionarían beneficios antidepredadores y de forrajeo. La hipótesis de forrajeo predice que menos alimento desencadenará la formación de bandadas; sin embargo, la formación de bandadas también podría responder a la dificultad en detectar el alimento, la cual no ha sido evaluado. Encontramos que variables ambientales (temperatura y densidad de follaje) en combinación con la abundancia de artrópodos explican la detección de artrópodos por parte de las aves en las Yungas del NO de Argentina. La detección de presas estuvo inversamente relacionada con la temperatura y la densidad de follaje mientras que positivamente con la abundancia de artrópodos. Basándonos en este resultado, construimos un modelo de ecuaciones estructurales utilizando una variable latente como proxy de la detectabilidad de artrópodos, la cripsis de artrópodos, integrando la temperatura, la densidad de follaje y la proporción de artrópodos inmaduros. Este modelo nos permitió comparar la importancia relativa de la abundancia de artrópodos y la dificultad para detectar artrópodos como predictores de la tendencia a formar bandadas. Tras dos años de estudio de 129 bandadas mixtas, 1.351 secuencias de forrajeo de aves y 25.591 artrópodos capturados, descubrimos que la tendencia de las aves a formar bandadas sólo estaba significativamente correlacionada con la detectabilidad de artrópodos y no con su abundancia. La tendencia de las aves a asociarse en bandadas mixtas alcanzó su punto máximo cuando la comunidad de artrópodos estuvo compuesta por un número proporcionalmente mayor de artrópodos inmaduros y no voladores, la temperatura fue baja y la cobertura de follaje densa; todos estos son factores que contribuyen a una baja detectabilidad de artrópodos. Por último, evaluamos si formar parte de una bandada proporciona una mayor efectividad en la búsqueda de alimento. Efectivamente, los individuos en bandadas se beneficiaron con un aumento medio en la tasa de intentos de captura de presas del 40%, mientras que la tasa de búsqueda aumentó un 16%. Nuestros resultados añaden una nueva perspectiva sobre los impulsores de las bandadas mixtas al mostrar que la capacidad de encontrar presas puede tener un efecto más significativo que la abundancia de presas per se.