Biogeografía histórica del género Polystichum (Dryopteridaceae) en Sudamérica austral

Abstract

El extremo sur de Sudamérica, Patagonia, se destaca por los interesantes patrones de distribución que exhiben los representantes de su flora y fauna local. Los estudios biogeográficos muestran que numerosos linajes de esta biota están relacionados con otras áreas del Hemisferio Sur, como Australia y Nueva Zelanda. Asimismo, esta región constituye un importante centro de endemismos, en parte,como consecuencia del aislamiento geoclimático impuesto por la Diagonal Árida.Polystichum Roth (Dryopteridaceae) es uno de los géneros con representantes endémicos en la Patagonia. Los Polystichum Sudamericanos Australes comprenden siete especies que se distribuyen en los bosques subantárticos y en islas del Atlántico Sur y en el Archipiélago Juan Fernández. Las diferencias en atributos morfológicos sugieren que este grupo no estaría estrechamente emparentadocon los otros Polystichum de Sudamérica. Debido a su compleja taxonomía y su distribución restringida, estos helechos generan preguntas sobre su biogeografía histórica y evolución. Por lo tanto, los objetivos de este trabajo fueron: a) revelar las relaciones evolutivas, b) estimar los tiempos de divergencia y c) reconstruir tanto las áreas ancestrales como los niveles de ploidía ancestrales de los Polystichum Sudamericanos Australes. Las relaciones filogenéticas se estimaron utilizando los métodos de máxima verosimilitud y de inferencia bayesiana. Se analizaron tres marcadores de ADN (rbcL, trnL-F, rps4-trnS) de las siete especies Sudamericanas Australes, y además de 31 especies de Polystichumde otras regiones biogeográfi cas del mundo. Los tiempos de divergencia se estimaron en BEAST y se implementó un análisis bayesiano binario MCMC para inferir las áreas ancestrales. La ploidía se reconstruyó sobre el árbol de máxima credibilidad utilizando mapeo estocástico bayesiano. Los Polystichum Sudamericanos Australes constituyen un grupo monofilético, estrechamenterelacionado con las especies de Australia y Nueva Zelanda, con quienes comparte un ancestro tetraploide. En el Clado Sudamericano Austral, la divergencia más temprana reconstruida fue la de Polystichum andinum, posteriormente divergieron otros dos linajes que incluyen las seis especies restantes. Los Polystichum patagónicos se habrían originado de un ancestro Austral, por dispersión alarga distancia, durante el Mioceno tardío. La diversificación posterior ocurrió localmente, en el extremo sur de Sudamérica, pudiendo haber sido infl uenciada por los cambios orogénicos del Plioceno/Mioceno y las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno. Los Polystichum de los Andes del Norte y Centrales, que se originaron a partir de un ancestro neotropical diploide, no estarían vinculados cercanamente con los congéneres Sudamericanos Australes. Se reporta por primera vez la monofi lia de los Polystichum Sudamericanos Australes, su estrecha relación evolutiva con las especies de Australia y Nueva Zelanda, y su origen biogeográfi co en el Mioceno tardío. Al menos tres linajes independientes habríanoriginado las especies actuales de Polystichum de Sudamérica.