Unenlagiid Affinities for Imperobator antarcticus (Paraves: Theropoda): Paleobiogeographical Implications

Abstract

Imperobator antarcticus is a paravian dinosaur based on fossil remains of the left and right hind limbs from the Cape Lamb Member(lower Maastrichtian) of the Snow Hill Island Formation, Antarctica. The only known specimen includes the tibia, astragalus, calcaneum,fragments of metatarsals, and non-ungual and ungual phalanges. It was originally described as a paravian with uncertain affinities, as it exhibitsa mosaic of characters, such as the fusion of the calcaneum and fibula, a non-ginglymoid metatarsal II, and the absence of hyper-specializationof pedal digit II, forming the raptorial digit typical of deinonychosaurian dinosaurs. Previous authors indicate that it may be related todromaeosaurids and unenlagiids. Imperobator was included in the TWiG data matrix to recognize its phylogenetic affinities. This comprehensivedataset was further improved by re-scoring and reanalysis of most unenlagiids. Additionally, 11 new taxa (including Imperobator and SouthAmerican paravians like Pamparaptor and Overoraptor) were added, resulting in a data matrix of 175 taxa and 850 characters. The STAR 1methodology proposed by previous authors was followed to construct phylogenetic trees. As a result, Imperobator antarcticus is nested withinthe Unenlagiidae clade. Despite its incomplete nature, Imperobator exhibits a subarctometatarsalian pes, a condition regarded as a Unenlagiidaesynapomorphy by the present analysis. In dromaeosaurids, such as eudromaeosaurians and halszkaraptorines, metatarsal III is notlateromedially compressed, shows subparallel medial and lateral margins, and is not constricted between metatarsals II and IV. Imperobatorantarcticus constitutes an important addition to the list of Late Cretaceous dinosaurs shared by South America and Antarctica.Imperobator antarcticus es un paraviano conocido por restos fósiles de miembros posterior izquierdo y derecho, provenientes del Miembro Cape Lamb (Maastrichtiano inferior) de la Formación Snow Hill Island, Antártida. Los restos incluyen tibia, astrágalo, calcáneo, fragmentos de metatarsianos y de falanges pre-unguales y ungueales. Originalmente fue descrito como un paraviano de afinidades inciertas ya que presenta un mosaico de caracteres, como la fusión del calcáneo y tibia, el metatarsiano II no ginglimoide y la ausencia de la hiperespecialización del dígito II del pie, característico de los dinosaurios “deinonicosaurios” conformando el dígito “raptorial”. Sin embargo, otros autores proponen, en base a diferentes caracteres anatómicos, que se trata de un paraviano del clado Unenlágiidae (que los presentes autores interpretan como grupo hermano de Avialae, y no como miembros de Dromaeosauridae). Para esclarecer las afinidades filogenéticas de Imperobator y debido a su cercanía geográfica con el registro de unenlágidos patagónicos, se tomó como base la matriz de datos del TWiG, una de las más completas en estudios sobre la filogenia de celurosaurios, y se realizó una exhaustiva revisión de las codificaciones, principalmente de los unenlágidos. A su vez, se sumaron 11 taxones nuevos (incluyendo Imperobator y paravianos sudamericanos como Pamparaptor y Overoraptor) y se conformó una matriz de datos de 175 taxones y 850 caracteres. Se siguió la metodología STAR 1 propuesta por autores previos para la confección de árboles filogenéticos. Como resultado, se obtuvieron dos árboles, uno de consenso estricto de caracteres con “Pesos Iguales” y otro árbol de consenso con caracteres de “Pesos Implicados”. En ambos árboles, Imperobator antarcticus resulta anidado dentro del clado Unenlagiidae. Los restos fragmentarios de Imperobator permiten corroborar en este taxón la presencia de una de las sinapomorfías de Unenlagiidae “diáfisis proximal del metatarsiano III constreñida y mucho más estrecha que el II o el IV, pero aún expuesta a lo largo de la mayor parte del metapodio, condición subarctometatarsiana”. En eudromaeosaurios y halszkaraptorinos, el metatarsiano III no se encuentra comprimido lateromedialmente siendo de igual grosor que el metatarsiano II y metatarsiano IV. Imperobator antarcticus constituye una importante adición a la lista de dinosaurios del Cretácico Tardío compartida por América del Sur y la Antártida.