A Tale of a Tail: Variation during the Early Ontogeny of Haddadus binotatus (Brachycephaloidea: Craugastoridae) as Compared with Other Direct Developers

Abstract

Las ranas de desarrollo directo del Nuevo Mundo (Brachycephaloidea = Terrarana) incluyen cerca de mil especies que comparten el desarrollo directo entre otras sinapomorfías putativas; sin embargo el desarrollo embrionario en este grupo ha sido descripto en no más de 20 especies. Aquí describimos la ontogenia temprana del craugastórido Haddadus binotatus, con especial énfasis en la estructura y el desarrollo de la cola y sus diferencias y similitudes con la de otros terraranas. Los cambios morfológicos durante el desarrollo embrionario de H. binotatus son similares a los de otras ranas neotropicales con desarrollo directo, con algunas variaciones que incluyen la ausencia de branquias externas, los tiempos de diferenciación de las extremidades y la configuración de la cola. La cola con su eje rotado y aletas laterales y asimétricas que cubren la mitad posterior del embrión representa un caso excepcional de cambio en los patrones del desarrollo. Aquí presentamos algunas interpretaciones sobre la evolución de la cola y sus tres aspectos principales: la rotación del eje y el origen y extensión de las aletas, y señalamos que los mecanismos que subyacen al desarrollo de la aleta parecen ser lo suficientemente plásticos como para permitir la variación ontogenética y evolutiva presente en el clado Brachycephaloidea.The New World direct-developing frogs (Brachycephaloidea = Terrarana) comprise nearly a thousand species that share direct development among other putative synapomorphies, yet embryonic development in this group has been thoroughly described in only about 20 species. Here we describe the early ontogeny of the craugastorid Haddadus binotatus, making special emphasis on tail structure and development, and its differences and similarities with that of other terraranans. The morphological changes during embryonic development of H. binotatus and those of other Neotropical direct-developing species are alike, with some variation including the absence of external gills, timing of limb differentiation, and tail configuration. The tail with a rotated core axis and lateral and asymmetric fins that cover the posterior half of the embryo represents an outstanding case of developmental repatterning. We present some interpretations of the evolution of the tail and its three major aspects, the rotation of the core axis, and the origin and extensions of the fins, and pinpoint that those mechanisms underlying fin development should be fairly plastic, allowing the ontogenetic and evolutionary variation within the Brachycephaloidea clade.