Integración y modularidad en las flores de Nierembergia: ¿Qué papel juegan los polinizadores y el desarrollo?

Abstract

Los agentes de polinización, las rutas del desarrollo y los condicionantes genéticos se han propuesto como los factores más importantes involucrados en el proceso de diversificación de las Angiospermas. Las flores son unidades complejas cuyas piezas funcionan de manera coordinada, por lo que su estudio debe considerar no sólo rasgos particulares sino también sus interrelaciones. La integración morfológica y la presencia de módulos en la flor son atributos que afectan la evolución del fenotipo floral, actuando como una restricción o facilitando la evolución. El análisis de los patrones de covariación de rasgos permite inferir cuáles son los factores que afectan predominantemente el fenotipo floral. Las flores del género Nierembergia (Solanaceae) a simple vista son similares en su morfología general, lo que indicaría que los patrones de desarrollo son robustos, pero presentan gran variación en características relacionadas a la polinización (ej. tamaño de la flor y disposición de piezas fértiles), lo que indicaría que la selección natural mediada por polinizadores también afecta el fenotipo floral. Se evaluó la influencia relativa de ambos factores sobre la integración y modularidad de las flores en taxa de Nierembergia en un marco filogenético mediante distintas aproximaciones, incluyendo herramientas de métodos comparados. Se encontró que la configuración de la estructura de variación y covariación de rasgos está condicionada tanto por factores ecológicos como ontogenéticos, ya que se detectaron dos módulos intraflorales altamente conservados entre los taxa, relacionados tanto a la polinización como al desarrollo de los verticilos florales. En este sistema la integración fenotípica y la modularidad tendrían un valor adaptativo relacionado a la polinización que promovería la divergencia fenotípica en Nierembergia. La diversificación del fenotipo en este género habría sido parcialmente restringida a nivel global de la flor por los patrones de desarrollo y condicionantes filogenéticos, pero facilitada a nivel intrafloral por el desacople de módulos funcionales alométricos relacionados a la polinización (i.e corola y piezas fértiles) a lo largo del tiempo evolutivo.