Morphological evolutionary acquisitions in the specialized genus of lizards Phymaturus (Iguania: Liolaemidae). The origin of herbivory and saxicolous mode of life in liolaemid lizards

Abstract

With few exceptions, there are still not enough studies on the origin of herbivory and the saxicolous mode of life in lizards of the Liolaemidae family, nor on the possible morphological adaptations that may have favored these traits. In the present study, we recorded external measurements and collected data from skeletons representing all major clades of Liolaemus and Phymaturus, as well as Ctenoblepharys. To identify modifications that could explain the different body shapes and their possible relationship with modes of life, we studied seventeen body measurements, the lengths of the bony and inscriptional ribs, and the number of trunk vertebrae. ANOVA and principal component analysis were performed, and the evolution and origin of these characters were analyzed in a metatree of the family. We found that Phymaturus and herbivorous species of Liolaemus exhibit the largest abdominal volume and body size. Greater abdominal capacity, trunk height, and head height characterize the herbivorous saxicolous clades, which is reasonable for accommodating larger viscera and plant contents, as well as providing a flattened head shape important for using rock crevices as refuges. On average, Phymaturus species possess at least two additional vertebrae, and their inscriptional ribs are elongated, contributing to their greater abdominal volume. We also observed pseudo-valvules in the small intestine, which may favor slower movement of plant material along the digestive tract. According to our analysis, herbivory and the saxicolous mode of life were acquired by Phymaturus independently within the Liolaemidae family. Our phylogenetic statistics indicate that the body measurements studied have a strong phylogenetic imprint. Thus, in the phylogeny of Liolaemidae, the origin of herbivory and saxicoly can be traced to the ancestors of different lineages (at least eight and seven cases, respectively) and was later inherited by almost all descendants.Con pocas excepciones, aún no existen suficientes estudios sobre el origen de la herbivoría y el modo de vida saxícola en lagartijas de la familia Liolaemidae, ni sobre las posibles adaptaciones morfológicas que pudieron haber favorecido estos rasgos. En el presente estudio, registramos medidas externas y recolectamos datos de esqueletos que representan atodos los clados principales de Liolaemus y Phymaturus, así como en Ctenoblepharys. Para identificar modificaciones que pudieran explicar las diferentes formas corporales y su posible relación con los modos de vida, estudiamos diecisiete medidas corporales, las longitudes de las costillas óseas e inscripcionales, y el número de vértebras del tronco. Se realizaron análisis de ANOVA y de componentes principales, y se analizó la evolución y el origen de estos caracteres en un meta-árbol de la familia. Encontramos que Phymaturus y las especies herbívoras de Liolaemus exhiben el mayor volumen abdominal y tamaño corporal. Una mayor capacidad abdominal, altura del tronco у altura de la cabeza caracterizan a los clados saxicolas herbívoros, lo cual les permite albergar vísceras y contenido vegetal de mayor tamaño, además de proporcionar una forma de cabeza aplanada, importante para usar las grietas de las rocas como refugio. En promedio, las especies de Phymaturus poseen al menos dos vértebras adicionales, y sus costillas inscripcionales son alargadas, lo que contribuye a su mayor volumen abdominal. También observamos pseudo-válvulas en el intestino delgado, lo que podría favorecer un tránsito más lento del material vegetal a lo largo del tracto digestivo. Según nuestro análisis, la herbivoría y el modo de vida saxícola fueron adquiridos por Phymaturus de forma independiente dentro de la familia Liolaemidae. Nuestras estadísticas filogenéticas indican que las medidas corporales estudiadas tienen una fuerte impronta de la filogenia. Por lo tanto, en la filogenia de Liolaemidae, el origen de la herbivoría y la saxicolía se pueden rastrear hasta los ancestros de diferentes linajes (al menos ocho y siete casos, respectivamente) y fue heredado posteriormente por casi todos los descendientes.