The Brachiopod Dalmanella testudinaria across the End Ordovician Extinction Event in the Cuyania Terrane of Western Argentina

Abstract

The species Dalmanella testudinaria (Dalman) was reported thirty years ago from the Hirnantian Don Braulio Formation of the Argentinean Precordillera, but its assignment was cast in doubt by a recent revision of the species. Through a detailed morphological analysis of a large collection of specimens, attribution of the Don Braulio Formation material to D. testudinaria is now confirmed. The overlying Rhuddanian sandstones of the La Chilca Formation yielded a dalmanellid which was previously referred to as Dalmanella aff. testudinaria. The minor differences existing between these specimens and the topotype material from Sweden is interpreted as intraspecific variation and consequently they are assigned to D. testudinaria. This implies that in the Precordillera basin this species survived the second pulse of the end-Ordovician mass extinction. In the Don Braulio Formation largest shells occur in shallow-water subtidal carbonate lenses and siltstones, near the base of the posglacial transgression, reflecting deposition in well-oxygenated, nutrient-rich waters. Shell size decreases upsection reaching a minimum in the organic-rich mudstones bearing the graptolite Metabolograptus persculptus (Elles et Wood). Overall evidence suggests that low-richness and low-density of this community could be attributed to unfavorable physical environmental conditions associated with decreased food availability, and such limiting paleoecological factors are considered to be the primary cause of dwarfing. Small specimens of D. testudinaria reappear a few meters above the "extinction level" in the lower part of the La Chilca Formation of Rhuddanian age. Before becoming extinct, D. testudinaria coexisted in the Cuyania terrane with the first representatives of the Afro-South American Realm such as Anabaia Clarke and Heterorthella Harper, Boucot, And Walmsley.La especie Dalmanella testudinaria (Dalman) fue reportada en la Formación Don Braulio de la Precordillera Argentina hace treinta años, pero esta asignación fue puesta en duda en una revisión reciente. Mediante un análisis morfológico de numerosos especímenes se confirma su asignación a D. testudinaria. Las areniscas de la suprayacente Formación La Chilca, del Rhuddaniano, contienen un dalmanéllido descripto previamente como Dalmanella aff. testudinaria. Las diferencias menores respecto del material topotipo de D. testudinaria de Suecia son consideradas como variaciones intraespecíficas, lo que implica que en la cuenca de la Precordillera esta especie sobrevivió el segundo pulso de la extinción de fines del Ordovícico. En la Formación Don Braulio las valvas de mayor talla ocurren en lentes calcáreos y limolitas depositadas en aguas someras oxigenadas y ricas en nutrientes durante el inicio de la transgresión posglacial. El tamaño de las valvas decrece hacia el tope de la sección alcanzando un mínimo en las fangolitas ricas en materia orgánica portadoras de Metabolograptus persculptus (Elles et Wood). La evidencia sugiere que la baja riqueza y densidad de esta comunidad fueron debidas a condiciones ambientales desfavorables y a la escasez de nutrientes, y que tales factores limitantes fueron la causa primaria del enanismo. En la parte inferior de la Formación La Chilca, pocos metros por arriba del “nivel de extinción”, reaparecen ejemplares pequeños de D. testudinaria. Antes de su desaparición en el Rhuddaniano esta especie coexistió en Cuyania con los primeros representantes del Dominio Afro-Sudamericano tales como Anabaia Clarke y Heterorthella Harper, Boucot, And Walmsley.