Las comunidades de helmintos de aves playeras migratorias neárticas en humedales costeros e interiores de la Patagonia argentina

Abstract

Las aves playeras migratorias neárticas poseen sus sitios reproductivos en el hemisferio norte y migran hacia el hemisferio sur para pasar el período no reproductivo en humedales costeros e interiores de América del Sur y Centro América. Estas aves dependen de una cadena de ambientes acuáticos altamente productivos donde alimentarse y descansar. En diferentes partes del mundo, su parasitofauna ha sido objeto de numerosos trabajos. Los estudios de biodiversidad parasitaria incluyen información sobre la composición de especies, su abundancia en los ecosistemas y el análisis de parámetros ecológicos. Estos análisis proporcionan información sobre la estructura de las comunidades que es de utilidad para trabajos futuros sobre monitoreo y evaluación tanto de las aves hospedadoras como de la salud ambiental en los ecosistemas, ampliando la base de conocimientos sobre las relaciones parásito- hospedador- ambiente. El objetivo de este trabajo fue caracterizar y comparar las comunidades de helmintos de dos especies de aves playeras migratorias neárticas filogenéticamente relacionadas, el playerito unicolor (Calidris bairdii) y el playerito de rabadilla blanca (Calidris fuscicollis) en sitios no reproductivos de la Patagonia argentina, y evaluar qué factores influyen en su estructuración. Se obtuvieron un total de 44 playeritos unicolor y 50 playeritos de rabadilla blanca, colectados en diversos sitios de las provincias de Chubut, Santa Cruz y Tierra del Fuego. El estudio descriptivo de las comunidades incluye, entre otros aspectos, el análisis de su composición taxonómica, la prevalencia y la abundancia de cada una de las especies parásitas presentes, la riqueza específica (número de especies presentes), la diversidad y la equitabilidad. Cada uno de estos descriptores aporta información importante en el estudio de las comunidades y son útiles para analizar distintos aspectos relacionados con los hospedadores. Se describieron morfológicamente 26 taxa de helmintos, abarcando 14 familias y 20 géneros. De los 26 taxa, 10 fueron cestodes, 10 digeneos, 4 nematodes y 2 acantocéfalos. Los cestodes y los digeneos fueron los grupos predominantes. Se hallaron dos nuevas especies para la ciencia y se amplió el registro geográfico y/o hospedatorio para el resto de las especies.El playerito unicolor (CB) albergó 24 especies de helmintos y se colectaron 2811 parásitos. Se hallaron 8 especies de cestodes: Echinocotyle sp., Nadejdolepis sp. 2, Nadejdolepis sp. 3, Microsomacanthus sp., Aploparaksis (A.) cf. brachyphallos, Kowalewskiella cingulifera, Trichocephaloidis sp.1, Cestode gen. sp. indet.; 10 especies de digeneos: Echinoparyphium sp., Brachylecithum sp., Notocotylus sp., Maritrema formicae, Maritrema pichi sp. nov., Odhneria odhneri, Levinseniella cruzi, Parorchis sp. nov., Plagiorchis sp.; 4 especies de nematodes: Echinuria skrjabiniensis, Tetrameres sp., Strongyloides sp., Eucoleus sp., y 2 de acantocéfalos Arhythmorhynchus comptus, Profilicollis sp.En los playeritos de rabadilla blanca (CF) examinados se hallaron 17 especies de helmintos y se colectaron 318 parásitos. Se registraron 6 especies de cestodes: Nadejdolepis sp. 1, Microsomacanthus sp., Aploparaksis (A.) cf. brachyphallos, Kowalewskiella cingulifera, Trichocephaloidis sp. 2, Cestode gen. sp. indet.; 5 de digeneos: Echinoparyphium sp., Brachylecithum sp., Notocotylus ralli, Parorchis sp. nov., Plagiorchis sp.; 4 especies de nematodes: Echinuria skrjabiniensis, Tetrameres sp., Strongyloides sp., Eucoleus sp., y 2 de acantocéfalos: Arhythmorhynchus comptus, Profilicollis sp. Si bien se observó que muchos de los géneros parásitos hallados en este estudio son cosmopolitas, o han sido registrados en América del Norte, otros en general coinciden con una asociación a hospedadores intermediarios con distribución Neotropical o más particularmente del sur de América del Sur.A nivel ecológico se evaluó si estas dos especies hospedadoras exhiben similitud en la composición de sus comunidades parasitarias y si los ambientes frecuentados (costeros marinos y de interior) influyen en su estructuración. De las noventa y cuatro aves examinadas, 77 estuvieron parasitadas con una prevalencia total de parasitismo del 82%. La prevalencia total fue mayor en CB (100%) que en CF (66%). A nivel de comunidad componente se observó un valor más alto de riqueza parasitaria en CB. Los índices de equitatividad y dominancia indicaron que las especies se encuentran uniformemente representadas en ambas comunidades componentes. La distribución de las especies parásitas en la población hospedadora permitió caracterizar dos grupos de especies: especies secundarias y satélites en CB y sólo uno, especies satélites, en CF. En ningún caso se observaron especies centrales. La similitud global entre ambas comunidades componentes fue del 75%. A nivel de infracomunidades, los valores de diversidad, equitatividad y abundancia en CB fueron en general bajos, siendo aún menores en CF. La riqueza de las infracomunidades fue la mitad del valor de la riqueza observada a nivel de comunidad componente. Estas infracomunidades se caracterizaron por ser heterogéneas, desestructuradas e impredecibles. Además, las comunidades se caracterizaron por presentar muy bajas interacciones parasitarias ya que la competencia intraespecífica y las interacciones entre especies no fueron significativas, observándose una ausencia de saturación del nicho ?espacio? con poblaciones distribuidas a lo largo del tracto digestivo. Estas características definen a las comunidades como no interactivas o aislacionistas. Los ambientes estudiados (i.e. ambiente marino vs. ambiente continental) mostraron diferencias en cuanto a la prevalencia de parasitismo, que fue un tercio más baja en ambientes marinos que en continentales. La riqueza de las infracomunidades fue mayor en los ambientes continentales que en ambientes marinos, sin embargo, la similitud global en cuanto a la riqueza en ambos ambientes fue máxima. Esto tal vez tenga que ver con una mayor heterogeneidad en los ambientes continentales que les propicia a las aves una oferta mucho más diversa de la cual alimentarse. Paralelamente a los estudios sobre helmintos, se analizó la composición de la dieta en ambas especies de aves. Posteriormente se evaluó la relación entre los componentes de la dieta y su parasitofauna asociada, con el fin de aportar información acerca de la biología trófica de los hospedadores e inferir posibles vías de transmisión de los parásitos. Como resultado se amplía el espectro trófico conocido hasta el momento para ambas especies de aves en ambientes patagónicos. De los resultados obtenidos, las semillas fueron el grupo más representado en la dieta de ambas especies hospedadoras. Entre los invertebrados, los dípteros (Chironomidae especialmente) y los coleópteros fueron los más importantes en la dieta de CB, seguidos de los crustáceos (principalmente isópodos) mientras que los insectos, entre ellos los dípteros, y los moluscos predominaron en los contenidos estomacales de CF, al igual que los crustáceos cladóceros. Algunos ítems fueron en general más abundantes en CB que en CF, especialmente los dípteros y coleópteros, mientras que, por ejemplo, los moluscos fueron más frecuentes en CF. Además, según la información brindada por los helmintos, CB estaría consumiendo moluscos y/o decápodos que, hasta el momento, no fueron reportados en la bibliografía. En base a la información brindada por los parásitos de ambas especies hospedadoras probablemente hayan consumido también insectos tales como Odonatos, Ephemeropteros, Trichopteros y/o Nematoceros, crustáceos anfípodos y anélidos que no han sido reportados hasta el momento para estas especies de aves.Los resultados de este trabajo sustentan la hipótesis de que comunidades parásitas heterogéneas y ricas en especies son el reflejo de un hábito trófico eurifágico, indicando que un amplio espectro alimenticio se corresponde con un aumento de vías de incorporación de parásitos. Esto indica además una gran plasticidad trófica que se adapta a los recursos disponibles.En resumen, las comunidades componentes analizadas en el presente trabajo así como las analizadas por otros estudios realizados en América del Norte indican estar constituidas por un conjunto amplio de especies de helmintos, con una o ninguna especie dominante, un elevado número de especies poco predecibles (satélite), predominio de cestodes, infracomunidades con baja riqueza de especies, alta diversidad y distribución agregada. Estas características son atribuibles a un reclutamiento continuo de pequeñas cantidades de especies de helmintos en bajas abundancias a partir de una dieta oportunista, y permiten sugerir la existencia de un patrón que es común a las comunidades de helmintos de aves migratorias neárticas de la familia Scolopacidae.El análisis de la parasitofauna de estas dos especies de aves filogenéticamente emparentadas, indicaría que las poblaciones de CB frecuentarían una mayor diversidad de ambientes y realizarían un mayor número de paradas de descanso y de forrajeo, incorporando en consecuencia un mayor número de ítems presa. Los resultados de este trabajo sugieren que las características de las comunidades parásitas de estas dos especies de aves playeras migratorias neárticas en la Patagonia argentina dependen del modo de transmisión del parásito en los ambientes que las aves frecuentan y, en menor medida, del nivel de especificidad hospedatoria. A partir de los resultados obtenidos, se sugiere que el uso diferencial de los ambientes durante la etapa no reproductiva y la disponibilidad de recursos alimenticios serán los factores más importantes a partir de los cuales explicar las diferencias observadas en la estructura de las comunidades parasitarias de C. bairdii y C. fuscicollis.