Efectos ecológicos, filogenéticos e intrínsecos sobre la forma de estructuras esqueletales en marsupiales didélfidos (Didelphimorphia: Didelphidae)

Abstract

La diversidad de formas del esqueleto en mamíferos es influenciada por diversos factores (e.g. legado filogenético, ecología, comportamiento) que pueden generar covariaciones entre estructuras. El estudio de la forma se vio enriquecido con el advenimiento de las herramientas de morfometría geométrica; sin embargo, los trabajos que las utilizan suelen circunscribirse a una sola estructura ósea. Este trabajo tuvo como objetivo evaluar los efectos de la filogenia, hábitos dietarios y de locomoción, tamaño, y la integración entre estructuras sobre la forma de 11 elementos esqueletales craneales y poscraneales en 44 especies de didélfidos, representados mediante 14 configuraciones de landmarks 2D. Utilizamos dos aproximaciones metodológicas exploratorias (MFA y PCA), una alternativa multivariada de la K de Blomberg para evaluar la señal filogenética, ANOVA y ANOVA filogenético para evaluar el efecto del tamaño, dieta y locomoción sobre la forma, y un análisis exploratorio de integración entre todos los pares posibles de estructuras. Como patrón general, en los morfoespacios se observó un solapamiento de grupos taxonómicos, con cierta separación de la tribu Didelphini, una separación de las especies frugívoras del resto de categorías dietarias, y cierta separación entre especies arborícolas y terrestres. Casi todas las configuraciones revelaron señal filogenética significativa, excepto fémur y tibia. En los ANOVAs, el tamaño y la dieta tuvieron un efecto significativo sobre la mayoría de las estructuras analizadas, mientras que la locomoción lo tuvo sólo para cinco de ellas. Sin embargo, al considerar la filogenia en los ANOVAs, únicamente la locomoción tuvo un efecto significativo sobre las estructuras de la región anterior del cuerpo (cráneo, vértebras cervicales, miembro anterior). En el análisis de integración, el atlas y el axis fueron elementos centrales dentro de la red de covariaciones, resultado esperable dado su rol conector de cráneo y poscráneo; menos esperable fue la posición central de la tibia y la fíbula.En contraste, los elementos menos conectados fueron el cráneo (vista dorsal), la mandíbula y la escápula. La mayoría de las covariaciones ocurrieron entre elementos de distintas regiones del cuerpo, mientras que las covariaciones entre elementos de la misma región fueron escasas o nulas, como en el caso de las estructuras del miembro anterior. En conjunto, los resultados indican que la filogenia tiene un efecto notable sobre la forma de las estructuras en didélfidos, en congruencia con estudios previos en el grupo. Sin embargo, las estructuras de la región anterior del cuerpo se vieron afectadas además por los hábitos de locomoción, en contraposición a lo encontrado por otros autores en carnívoros placentarios, donde los miembros posteriores fueron los más adaptados al régimen locomotor. El patrón de divergencia funcional entre la región anterior y posterior del cuerpo podría diferir entre marsupiales y placentarios, aunque aún se requieren estudios ecomorfológicos comprehensivos adicionales en otros grupos de mamíferos que involucren múltiples elementos esqueletales.