Morphological diversity and phylogenetic relationships within a South-American clade of iguanian lizards (Liolaemidae: Phymaturus)

Abstract

With 36 species and at least nine potentially independent lineages (not formally described yet) occurring mostly in the Andes and adjacent Patagonia and Puna plateau areas, Phymaturus lizards represent one of the most endemic vertebrate groups of the arid southwestern region of South America. Phylogenetic relationships among species of Phymaturus are inferred using mainly a morphological data set of 206 characters. Also available sequences of mitochondrial DNA for seven terminals were added for a total evidence analysis. Most information is included in the discrete characters block; most characters involve color pattern, osteology and squamation. Continuous characters were taken from body proportions, squamation and skeletons. Among morphological data, binary polymorphic characters were analyzed applying the scaled coding criteria. Continuous characters were entered in the analysis using standardized ranges, a method that allows a simple optimization to estimate distances/costs avoiding the arbitrary coding as discrete characters. For our parsimony analyses we chose the implied weights method, which underweights homoplastic characters. Several runs were made analyzing all the information combined and also separating morphological from molecular datasets. Binary polymorphisms were also analyzed as missing data. All characters affected by sexual dimorphism were analyzed separating the sexes; female information was more congruent with the total evidence analysis. Characters involving continuous and polymorphic information are relevant for searching and building phylogenetic hypotheses in Phymaturus. There exists significant congruence between the molecular information analyzed in this study and previous published analyses. Within both main clades of Phymaturus, northern subgroups are those more recently originated during the genus diversification. Species belonging to the puna subclade of the palluma group are arranged in two natural groups, one distributed in the north (Catamarca and La Rioja provinces), and the other in the south, La Rioja and San Juan provinces. Within the patagonicus group, the majority of the species are arranged in a south-central Chubut clade, eastern-central Chubut clade, central Rio Negro clade and a Payunia clade.

Con 36 especies y otras 9 poblaciones, potenciales linajes independientes (no descriptas formalmente aun) y viviendo en su mayoría en los Andes y en áreas de las mesetas patagónicas y de la Puna, las lagartijas del género Phymaturus representan uno de los grupos de vertebrados mas endémicos de la región árida del sudoeste de Sudamérica. Las relaciones filogenéticas entre especies de Phymaturus son inferidas utilizando principalmente un conjunto de datos morfológicos basados en 206 caracteres. También secuencias de ADN mitocondrial disponibles para 7 terminales fueron sumadas para un análisis de evidencia total. La mayor parte de la información fue incluida en el bloque de caracteres discretos; la mayoría de los caracteres involucran patrón de coloración, esqueletos y lepidosis. Los caracteres continuos fueron tomados de proporciones corporales, lepidosis y esqueletos. Entre los datos morfológicos, los caracteres binarios polimórficos fueron analizados aplicando el criterio de codificación de “escalados”. Los caracteres continuos fueron ingresados en el análisis utilizando rangos estandarizados, un método que permite la simple optimización para estimar distancia/costos evitando la codificación arbitraria como caracteres discretos. Para nuestro análisis de parsimonia elegimos el método de pesos implicados el cual le brinda menos peso a los caracteres homoplásticos. Varias pruebas se hicieron analizando toda la información combinada y también separando los conjuntos de datos morfológicos y moleculares. Los caracteres binarios polimórficos fueron también analizados como entradas faltantes. Todos los caracteres afectados por dimorfismo sexual fueron analizados separando los sexos; la información contenida en la morfología de las hembras resultó ser más congruente con el análisis de evidencia total. Los caracteres que involucran información continua y polimorfismos resultaron ser importantes para la búsqueda y construcción de hipótesis en el análisis filogenético de Phymaturus. Todos los resultados son mostrados y discutidos. Existe significativa congruencia entre la información molecular analizada en este estudio con aquella publicada en análisis previos. Dentro de los dos principales clados de Phymaturus los subgrupos norteños son los más recientemente originados durante la diversificación del género. Las especies pertenecientes al subclado de la Puna del grupo palluma se integran en dos grupos naturales, uno distribuido en el norte, provincias de Catamarca y La Rioja y el otro en el sur en las provincias de La Rioja y San Juan. Dentro del grupo patagonicus, la mayoria de las especies se ordenan en un clado sud-central Chubut, un clado del este y centro de Chubut, un clado de Rio Negro central y un clado de la Payunia.