Relaciones filogenéticas, taxonomía y patrones evolutivos del cáliz fructífero en la tribu Physalideae (Solanaceae)

Abstract

Physalideae es la tribu con mayor riqueza genérica de la familia Solanaceae. A pesar de la importancia económica de este clado, que incluye a la uchuva y al tomate verde, su historia evolutiva y taxonomía aún no han sido completamente resueltas. La convergencia en un rasgo llamativo del grupo, el cáliz fructífero inflado, ha promovido confusión de los límites genéricos, incrementando los problemas taxonómicos y nomenclaturales. Aplicando sistemática filogenética molecular y estudios morfológicos comparativos, los objetivos de este trabajo son: (i) resolver la posición y circunscripción de los géneros de Physalideae e (ii) inferir los patrones evolutivos del cáliz fructífero inflado. Se estimó la filogenia de Physalideae usando secuencias de cuatro regiones de ADN (ITS, LEAFY, trnL-F, waxy) y aplicando análisis de máxima verosimilitud e inferencia bayesiana. La evolución del cáliz fructífero se reconstruyó como no acrescente, acrescente e inflado mediante mapeo estocástico bayesiano. Se presenta la primera filogenia de la tribu Physalideae densamente muestreada (~73% de las especies) y con buen grado de resolución. Ocho géneros de los 27 muestreados resultaron no monofiléticos (Chamaesaracha, Cuatresia, Dunalia, Iochroma, Physalis, Trozelia, Withania, Witheringia). Algunos rearreglos taxonómicos propuestos implican el reconocimiento de sólo tres géneros para la subtribu Iochrominae (Iochroma, Saracha y Trozelia) con la consecuente sinonimia de tres géneros, la exclusión de Chamaesaracha rzedowskiana de Chamaesaracha, y la separación de Withania en dos géneros. A lo largo de la tribu, los análisis evolutivos de la acrescencia del cáliz fructífero estimaron 24 ganancias de la acrescencia del cáliz fructífero, 24 subsecuentes transiciones a un cáliz totalmente inflado y solo dos reversiones. En total, 50 cambios fueron reconstruidos a lo largo del clado desde un ancestro con cáliz no acrescente. En conclusión, la filogenia presentada mejora la resolución de Physalideae y destaca la necesidad de rearreglos taxonómicos. Los análisis evolutivos revelaron que el cáliz fructífero inflado, considerado tan característico de Physalis, ha evolucionado numerosas veces de forma independiente en el grupo.