Wood hardness drives nest-site selection in woodpeckers of the humid Chaco

Abstract

Avian excavators (woodpeckers and other species) select nest sites based on the characteristics of the nest patch, nest tree, and substrate. These characteristics could increase foraging opportunities or reduce the risk of predation, but there is also a potentially important role for wood hardness in restricting nest-site selection, a role that has been little explored and is expected to vary among species according to their ability to excavate. We examined patterns of nest-site selection in 8 woodpecker species in the humid Chaco of South America, where the dominant trees have extremely hard wood. We hypothesized that (1) wood hardness is the main factor driving the selection of excavation sites, and (2) interspecific variation in body size and foraging behavior (traits frequently related to excavation ability) explain interspecific variation in the wood hardness of excavated nest substrates. From 2016 to 2019 in well-preserved forests of the Argentine Chaco, we compared nesting cavities excavated in wood (cases; n = 42) vs. potential wood substrates without cavities (matched controls) and made 187 focal observations of foraging woodpeckers. Woodpeckers selected nesting substrates with softer heartwood than potential substrates, regardless of any other characteristics of the tree or nest patch. Wood hardness around nest cavities increased with body size and the prevalence of chiseling during foraging, traits that were positively correlated. Woodpeckers often excavated in Prosopis spp. (Algarrobos) but rarely in Schinopsis balansae (Quebracho), a tree with exceptionally hard internal wood, in which cavity adopters frequently nest in non-excavated cavities. Wood hardness is critical to assessing the role of woodpeckers as cavity facilitators, understanding the costs and benefits of excavation, and interpreting excavation patterns across species and forests globally.Las aves excavadoras de cavidades (pájaros carpinteros y otras especies) seleccionan sitios de nidificación basándose en características del parche de nidificación, el árbol nido y el sustrato. Estas características podrían aumentar las oportunidades de forrajeo o reducir el riesgo de la depredación, pero la dureza de la madera también juega un papel importante en restringir la selección de sitios, un aspecto poco explorado y que se espera varíe entre especies según su capacidad de excavación. Examinamos los patrones de selección de sitios de nidificación en ocho especies de pájaros carpinteros en el Chaco húmedo de Sudamérica, donde los árboles dominantes tienen una madera extremadamente dura. Hipotetizamos que 1) la dureza de la madera es el factor principal en la selección de sitios para excavar, y 2) la variación interespecífica en el tamaño corporal y los comportamientos de forrajeo (rasgos frecuentemente relacionados con la capacidad de excavación) explican la variación interespecífica en la dureza de la madera excavada en los sustratos de nidificación. De 2016 a 2019 en bosques bien conservados del chaco argentino, comparamos cavidades-nidos excavadas en árboles (casos; n = 42) vs. sustratos potenciales en árboles no excavados (controles) y realizamos 187 observaciones de estrategias de forrajeo de pájaros carpinteros. Los pájaros carpinteros seleccionaron sustratos nidos con duramen más blando que los sustratos potenciales no usados, independientemente de cualquier otra característica del árbol o parche de nidificación. La dureza de la madera alrededor de la cavidad nido incrementó con el tamaño corporal y la prevalencia de cincelado durante el forrajeo, rasgos positivamente correlacionados. A menudo, los pájaros carpinteros excavaron en árboles de Prosopis spp. (Algarrobos) pero raramente en Schinopsis balansae (Quebracho), árbol con madera interna excepcionalmente dura, en el cual aves adoptadoras frecuentemente nidifican en cavidades no excavadas. La dureza de la madera es fundamental para comprender el rol de los pájaros carpinteros como facilitadores de cavidades, entender los costos y beneficios de la excavación, e interpretar los patrones de excavación entre especies y entre distintos bosques del mundo.