Tolerancia al estrés por alta densidad en maíz (Zea mays L.): efecto del mejoramiento y bases genéticas determinantes de caracteres arquitecturales asociados

Abstract

La densidad de plantas que maximiza el rendimiento de grano por unidad de superficie (RG) en el cultivo de maíz (Zea mays L.) se ha incrementado a través de los años, sugiriendo que los híbridos modernos toleran mejor la competencia intra-específica que los antiguos. Resulta crucial poder conocer la conexión entre los rasgos determinantes del RG por planta (RGP) y aquellos de la arquitectura de las plantas que confieren tolerancia a la alta densidad de plantas (AD) así como sus bases genéticas, con el fin de desarrollar genotipos tolerantes a la misma. En esta tesis se analizó: i) el impacto de la densidad de plantas (baja, media y alta en híbridos) y el ambiente (dos experimentos a campo) sobre el RGP, sus componentes numéricos y fisiológicos, conjuntamente con la arquitectura de las plantas para vincular los rasgos reproductivos y los arquitecturales en híbridos argentinos liberados en diferentes épocas del mejoramiento, y ii) las bases genéticas (a través del mapeo de loci de caracteres cuantitativos o QTLs, de sus siglas en inglés) de los rasgos arquitecturales de la población pública de RILs IBM (B73×Mo17) Syn4 en baja y alta densidad en dos campañas. El incremento en la densidad de plantas impactó negativamente sobre la tasa de crecimiento de las plantas en el período crítico (i.e., alrededor de floración; TCPPC) de los híbridos evaluados. En el híbrido más moderno (DK72-10), el RGP fue explicado por un elevado número de granos por planta principalmente atribuible a aquellos presentes en la espiga apical (NGE1) a través una mayor eficiencia de la E1 para fijar granos en función de su crecimiento (NGE1 TCE1PC-1). Este híbrido presentó una estructura de planta más compacta asociada con un elevado valor de orientación de las hojas (VOH), producto de una mayor relación entre el largo al quiebre (LQH) y el largo máximo de la hoja (LMH) (LQH/LMH). Bajo condiciones ambientales favorables que generaron altos índices de área foliar; IAF (ca. de 5.6 en promedio), el VOH de los diferentes estratos foliares de las plantas en AD, se asoció directa o indirectamente con TCPPC y NGE1 TCE1PC-1. En la población de RILs numerosos QTL (49) se identificaron para los rasgos de la arquitectura de la planta y de aquellas hojas que rodean a la espiga apical. Los QTLs asociados con la AE/AP, co-localizaron con los de AE y AP, y se concentraron en el cromosoma 9 mientras que los QTLs asociados con VOH co-localizaron mayormente con los de AV principalmente en los cromosomas 4 y 5. Los QTLs de AE/AP y sus componentes resultaron ser los más estables a través de las diferentes condiciones evaluadas (i.e., densidad de plantas × ambiente), mientras que para VOH y consecuentemente AV (en los casos en los que se observó co-localización) se detectaron QTLs adicionales AD-específicos. La identificación de rasgos arquitecturales simples de fenotipificar como el LQH (componente del VOH), que está fuertemente relacionados con TCPPC y NGE1 TCE1PC-1 así como las regiones genómicas, halladas en el cromosoma 4 y 5 (para VOH y AV) y en el 9 para AE/AP y sus componentes, constituyen información potencialmente utilizable en los programas de mejoramiento para generar genotipos adaptados a altas densidades de plantas.

Plant density that maximizes grain yield (GY) in corn (Zea mays L.), has increased over the years, suggesting that modern hybrids are more tolerant to intra-specific competition than older ones. To develop genotypes tolerant to intra-specific competition, it is important to know the connection between the traits that determine the GY per plant (GYP) and those of plant architecture that confer tolerance to high plant density (HD) as well as their genetic bases. This thesis analyzed: i) the impact of plant density (low, optimum and high plant density) and the environment (two field experiments) on the GYP of old and modern commercial hybrids released in Argentina at different breeding eras, by studying numerical and physiological components of GYP, plant architecture and the connection between the reproductive and architectural traits, and ii) the genetic bases through quantitative trait loci [QTL] mapping of architectural traits of the public RILs population IBM (B73 × Mo17) Syn4 evaluated under low and high densities during two growing season. The increase in plant density affected negatively plant growth rate during the critical period (i.e., around silking, PGRCP) of the evaluated hybrids. In the most modern hybrid (DK72-10), the GYP was explained by a high number of grains per plant mainly attributable to the apical ear (E1KN) through a greater efficiency of the E1 to set kernels according to their growth (E1KN E1GR-1). This hybrid showed a more compact plant structure associated with a high orientation value of the leaves (LOV), as a product of a greater relationship between the length at break point (LLf) and the maximum leaf length (LL) (LLf/LL). Under favorable environmental conditions that generated high leaf area index; LAI (ca. 5.6 on average), LOV of the different foliar strata in HD, was directly or indirectly associated with PGRCP and E1KN E1GR-1. In the RILs population, numerous QTLs (49) were identified for the architectural traits of plants and leaves (around the ear. The QTLs associated with the EH/PH, co-localized with those for EH and PH, and were concentrated on chromosome 9, while the QTLs associated with LOV co-localized mainly with those of VA which were mapped on chromosomes 4 and 5. The QTLs for EH/PH and its components were found to be the most stable through the different evaluated conditions (i.e., plant density × environment), while for LOV and consequently AV (in cases where co-localization was observed) additional AD-specific QTLs were detected. The identification of simple phenotypic architectural traits such as LLf (main component of LOV) that is strongly related to PGRCP and E1KN E1GR-1 as well as the genomic regions found in chromosome 4 and 5 (for LOV and VA) and in chromosome 9 for EH/ PH and its components, are potentially useful information in breeding programs to generate genotypes adapted to high densities.