Diversificación ecológica y evolutiva en la tribu Dichroplini (Acrididae: Melanoplinae) y su correspondencia con patrones de distribución

Abstract

En este trabajo de tesis, se aplica un enfoque biogeográfico integrativo al estudio de la diversificación de la tribu Dichroplini, en el cual se analizan simultáneamente tres fuentes de evidencia (tiempos de diversificación, relaciones filogenéticas y evolución geográfica), incorporando la información ecológica en la reconstrucción biogeográfica. El estudio se realiza a distintos niveles jerárquicos (específico, dentro del género Orotettix; genérico, dentro del grupo Scotussae y a nivel tribal) y en diferentes áreas geomorfológicas de Sudamérica. En el primer capítulo se desarrolla el estudio del género andino Orotettix para el cual se realizó un análisis filogenético molecular, basado en tres fragmentos genéticos (COI, ND2, H3) y 28 ejemplares que representaron nueve de las diez especies del género, más tres especies de Dichroplini elegidas como outgroup. Se evaluó la similitud y el grado de superposición de nicho realizado entre sus especies. También se generaron modelos de nicho ecológico para determinar el nicho ambiental y las distribuciones potenciales. Se analizó la asociación entre las relaciones filogenéticas y la superposición de nicho, las distancias ambientales y las distancias geográficas. Debido a la falta de señal filogenética y la evidencia obtenida a partir de los patrones biogeográficos y ecológicos encontrados en este estudio, se considera que la diversificación en Orotettix pudo haber sido consecuencia del aislamiento geográfico, combinado con oportunidades ecológicas dadas por los hábitats emergentes resultado del surgimiento de los Andes. La topografía compleja del paisaje, unido a las fluctuaciones del Cuaternario desencadenadas por las glaciaciones, podrían haber llevado a la diferenciación de las especies braquípteras, altamente endémicas de Orotettix. El segundo capítulo trata sobre la diversificación del grupo de géneros Scotussae. Es un grupo diverso, habitante de la cuenca Parano-Platense que presenta especies tanto braquípteras como macrópteras, con variación en la forma del ovipositor y re-arreglos cromosómicos complejos. En este grupo se realizó un análisis filogenético combinado de 50 ejemplares que representaron 24 especies de las 48 especies del grupo, considerando los mismos fragmentos genéticos que en el capítulo anterior y añadiendo la evidencia morfológica. Se realizaron los mismos análisis de similitud y modelado de nicho ecológico que en el estudio del género Orotettix, complementándolos con el estudio de la señal filogenética de las variables ambientales y un análisis de estimación del rango ancestral. Los resultados de estos estudios revelaron que la ecología habría tenido un rol principal en la diversificación del grupo Scotussae, ya que las relaciones filogenéticas presentan una mayor asociación con las variables ambientales que con las distancias geográficas. Dentro del grupo se recuperaron dos clados principales (clado Braquíptero/clado Macróptero) con patrones de diversificación diferentes, que podrían estar, al menos en parte, relacionados con el desarrollo alar. La diversificación del grupo de géneros Scotussae habría ocurrido durante el Plioceno en el bioma abierto del Bosque Tropical Seco Estacional (BTSE). Se considera que los procesos geohistóricos ocurridos en el BTSE durante las últimas glaciaciones podrían haber jugado un papel predominante en la especiación alopátrida que habría sufrido el clado Braquíptero. Sin embargo y en función de los resultados obtenidos se considera que el principal evento de diversificación del clado Macróptero podría haber sido la especiación simpátrida, encontrándose principalmente indicios de especiación ecológica y barreras citogenéticas determinantes para la diversificación del clado. En el tercer capítulo se analiza la diversificación a nivel de la tribu en todo su ámbito de distribución, donde se evaluaron los patrones de diversidad de las especies (163) y géneros (28), analizando su riqueza, amplitud de rango y amplitud de nicho ecológico. Los resultados sugieren que los centros de diversificación de la tribu Dichroplini coincidirían con aquellos mencionados para el grupo (Andes Septentrionales y cuenca Parano-Platense), sumándose un tercer centro evolutivo en la región de los Andes Centrales. Los Andes se caracterizan por presentar especies braquípteras, con amplitudes de nicho y rangos de distribución reducidos, con un alto grado de endemismo y elevada riqueza regional. El centro evolutivo de la cuenca Parano-Platense presenta la mayor diversificación de la tribu, encontrándose la mayor riqueza en el Bosque Atlántico Paranense y Chaco Húmedo del Bosque Tropical Seco Estacional (BTSE) y el Bosque de Araucarias de Bosque Lluvioso Tropical (BLT), contando esta región con especies tanto braquípteras como macrópteras con rangos de distribución variables.

In this thesis, an integrative biogeographic approach is applied to study the diversification of the Dichroplini tribe, analyzing simultaneously three sources of evidence (diversification time, phylogenetic relations and geographic evolution), adding the ecological information to the biogeographic reconstruction. The study is performed considering three hierarchical levels (specific, within Orotettix genus; generic, within de Scotussae genus group and tribal) in different geomorphological areas of South America. The first chapter deals with the study of Andean genus Orotettix. A multilocus molecular phylogeny was generated based on three genetic regions (COI, ND2, H3) considering 28 specimens that represent nine of the ten species of the genus, plus three Dichroplini species selected as outgroups. Niche similarity tests and the degree of niche overlap were estimated between its species. Ecological niche models were generated assessing the realized ecological niche and the potential distribution. Phylogenetic signal between the phylogenetic relatedness and the niche overlap, the geographic and the environmental distances were analyzed. Based on the lack of phylogenetic signal and the evidence obtained from the biogeographic and ecological patterns found in this study we consider that diversification in Orotettix may have been mainly driven by geographic isolation combined with ecological opportunities afforded by the emergence of island-like habitats after the Andean uplift. The complex landscape topography enhanced by Quaternary fluctuations driven by glaciations could have led to the differentiation in narrowly restricted endemisms in Orotettix species. The second chapter deals with the diversification of the Scotussae genus group. It is a diverse group that inhabits the Parano-Platense basin, presenting both brachypterous and macropterous species, with variation in the ovipositor morphology and with complex chromosomal rearrangements. A combined phylogenetic analysis of 50 specimens, representing 24 species of the 48 species of the group, was performed considering the same genetic fragments as in the previous chapter combined with the morphological evidence. Niche similarity tests and ecological niche models were performed as mentioned for the Orotettix chapter, complementing them with the study of phylogenetic signal in the environmental variables and an analysis of the ancestral range. Our findings suggest that ecology would have played a major role in the Scotussae group diversification, since phylogenetic relationships have a greater association with environmental variables than with geographical distances. Within the group, two main clades (Brachypterous clade / Macropterous clade) were recovered showing evidence of different diversification patterns, which might be related to wing development. The diversification of the Scotussae genus group would have occurred during the Pliocene in the Seasonally Dry Tropical Forests (SDTF) open vegetation biome. The geo-historical events that occurred during the last glacial-interglacial cycles in the SDTF could have played a predominant role in the allopatric speciation that had suffered the Brachypterous clade. On the other hand, it is considered that the main diversification event within the Macropterous clade could have been sympatric speciation, finding evidence of ecological speciation and cytogenetic barriers. The third chapter comprises the diversification at the tribal level. The diversity patterns of the species (163) and genera (28) were analysed considering the richness, range size and niche breadth. The results suggest that the diversification centers of the Dichroplini tribe would coincide with those mentioned for the group (Northern Andes and Parano-Platense basin), adding a third evolutionary center in the Central Andes region. The Andes are characterized by brachypterous species, with reduced niche breadths and ranges, with a high degree of endemisms and high regional richness. The evolutionary center of the Parano-Platense basin presents the greatest diversification of the tribe, finding the greatest richness in the Paranense Atlantic Forest and Humid Chaco of the Seasonally Dry Tropical Forests (SDTF) and in the Araucaria Forest of Tropical Rain Forest, characterized by brachypterous and macropterous species with variable distribution ranges.