Estudios paleoclimáticos del Paleógeno y Mioceno inferior del centro y sur de la Patagonia argentina en base a la anatomía de maderas fósiles

Abstract

El xilema secundario (madera) es un tejido vegetal encargado, entre otras funciones, del transporte del agua. Es por ello que, las variaciones climáticas que afectan la disponibilidad de este recurso, pueden ser visualizados en la estructura anatómica del leño. En base a esto, el objetivo de la presente tesis fue aplicar diversos métodos y técnicas utilizando la anatomía de las maderas para inferir condiciones paleoambientales y estudiar los cambios climáticos transcurridos durante el Paleógeno (Paleoceno, Eoceno y Oligoceno) y el Mioceno temprano en el centro y sur de la Patagonia. Además se realizaron las descripciones y el estudio sistemático correspondiente en aquellos ejemplares que no fueron estudiados con anterioridad a la presente tesis. Las metodologías aplicadas para realizar las inferencias paleoclimáticas fueron: 1) Ecuaciones propuestas por Wiemann y colaboradores para el cálculo de la temperatura media anual y las precipitaciones medias anuales; 2) Índice de Vulnerabilidad e Índice de Mesomorfía; 3) Estudio de anillos de crecimiento; 4) Coexistance Approach o método del pariente vivo más cercano; 5) Análisis de caracteres ecoxilológicos. Las ecuaciones propuestas por Wiemann y colaboradores (basadas principalmente en taxones actuales del hemisferio norte), fueron puestas a prueba con taxones presentes actualmente en distintas regiones de Argentina y Chile. El material estudiado proviene de numerosas localidades donde afloran cinco formaciones: Fm. Cerro Bororó y Fm. Salamanca, ambas de edad daniana (Paleoceno inferior), Fm. Río Turbio (Eoceno–Oligoceno), Fm. Río Guillermo (Oligoceno–Mioceno inferior) y Fm. Río Leona (Mioceno inferior). Las primeras dos ubicadas en la Cuenca del Golfo San Jorge al este de la provincia del Chubut y las tres restantes en la Cuenca Austral, al suroeste de la provincia de Santa Cruz. En total se analizaron 550 muestras correspondientes a leños permineralizados. Se revisaron los nueve ejemplares de la Fm. Cerro Bororó (una conífera y ocho angiospermas leñosas) estudiados por Petriella en 1972 y se concluyó que es necesario efectuar una sinonimia (con las dos especies de Weinmannioxylon) y una enmienda de diagnosis con cambio de género (de Bridelioxylon americanum). Además, se incluyeron 12 nuevos ejemplares de la misma formación (todos ellos Podocarpoxylon mazzonii). De la Fm. Salamanca se estudiaron de forma completa 17 ejemplares, incluyendo las descripciones anatómicas y las determinaciones. Hay cuatro especies de coníferas, incluída una especie nueva (Podocarpoxylon multiparenchymatosum Pujana et Ruiz, Cupressinoxylon austrocedroides Nishida, Cupressinoxylon artabeae Ruiz, Brea, Raingemborn et Matheos y cf. Cupressinoxylon) y cuatro angiospermas leñosas que serán publicadas como nuevos taxones (Myrceugenellites sp., Xilotipo 1, Xilotipo 2 y Xilotipo 3). Se analizaron 81 ejemplares de la Fm. Río Turbio, muchos de ellos estaban mal preservados pero varios pudieron ser descriptos e identificados (Phyllocladoxylon antarcticum Gothan, cf. Phyllocladoxylon Gothan, aff. Agathoxylon antarcticus (Poole & Cantrill) Pujana, Santillana et Marenssi, Caldcluvioxylon sp., aff. Nothofagoxylon sp. 1, aff. Nothofagoxylon sp. 2 y Xilotipo 4). Además se incluyeron en el estudio paleoclimático las dos Podocarpaceae descriptas anteriormente por Pujana (2008). De la Fm. Río Guillermo se vieron unos 39 ejemplares y de la Fm. Río Leona unos 392. Ellos solo se fueron utilizados para los estudios pleoclimáticos (cuando el estado de preservación así lo permitió) y no se realizaron nuevas descripciones ya que todo el material se correspondía con las 2 coníferas y las 13 angiospermas leñosas ya mencionadas por Pujana (2007, 2008, 2009a, b). A grandes rasgos, se concluyó que el clima fue inicialmente meso-megatérmico (20°C–24°C) a incluso megatérmico (>24°) en el Paleoceno (Fms. Cerro Bororó y Salamanca), luego mesotérmico (14°–20°C) en el Eoceno medio (miembro inferior de la Fm. Río Turbio) y llegando a un clima microtérmico (<14°C) en el Eoceno tardío/Oligoceno temprano (miembro superior de la Fm. Río Turbio). La temperatura se mantuvo más o menos estable a lo largo del Oligoceno y luego se volvió a un clima mesotérmico en el Mioceno temprano (Fm. Río Leona). Por otro lado, las precipitaciones fueron muy abundante (2000 mm anuales o más) durante el Paleoceno, existiendo una estacionalidad muy poco marcada por periodos menos lluviosos al final de la temporada de crecimiento pero sin llegar a sequías. A lo largo del Eoceno esta abundancia de las precipitaciones persistieron, pero con una estacionalidad mucho más marcada. En el Oligoceno se produciría un descenso de las precipitaciones, que vuelven a aumentar en el Mioceno temprano pero manteniendo una temporada seca que marca la estacionalidad. Estos resultados concuerdan en gran medida con los obtenidos previamente por otros autores a partir de diferentes indicadores como ser impresiones foliares y palinomorfos.

Secondary xylem (wood) is a plant tissue in charge of water transport (among other functions). Consequently, climatic variations affecting water availability can be detected from the wood anatomy structure. The aim of this thesis consists in applying different methods and techniques using wood anatomy to infer paleoenvironmental conditions and to study climatological changes during the Paleogene (Paleocene, Eocene, Oligocene) and Early Miocene in Central and Southern Patagonia. Additionally, descriptions and systematic study of those previously unstudied material were made. The applied methodologies were: 1) Equations proposed by Wiemann and colleagues for mean annual temperature and mean annual precipitation inference; 2) Vulnerability and Mesomorphy Indexes; 3) Growth rings analysis; 4) Coexistence Approach or Nearest Living Relative method; 5) Analysis of ecoxylology characters. Also, the Wiemann and colleagues equations (based principally in living taxa from the Northern Hemisphere), were tested with living taxa from Argentina and Chile. The study material comes from different localities were five formations crop out: Cerro Bororó Fm. and Salamanca Fm., both Danian in age (Lower Paleocene), Río Turbio Fm. (Eocene–Oligocene), Río Guillermo Fm. (Oligocene–Lower Miocene) and Río Leona Fm. (Lower Miocene). The two former are part of the Golfo San Jorge Basin in Chubut province, and the latter three are part of the Austral Basin in the southwest Santa Cruz province. A total of 550 samples of permineralized woods were analyzed. The nine samples (one conifer and eight angiosperms) originally studied by Petriella (1972) were reviewed and it is proposed to synonymize the two Weinmannioxylon species, and make a diagnosis emendation and a genera transfer of Bridelioxylon americanum. Other 12 samples were included from the same formation, all of them assigned to Podocarpoxylon mazzonii. From the Salamanca Formation 17 samples were studied, including anatomical descriptions and systematical assignments. There are four conifers including a new species (Podocarpoxylon multiparenchymatosum Pujana et Ruiz, Cupressinoxylon austrocedroides Nishida, Cupressinoxylon artabeae Ruiz, Brea, Raingemborn et Matheos y cf. Cupressinoxylon) and four angiosperms to be published as new taxa (Myrceugenellites sp., Xilotipo 1, Xilotipo 2 y Xilotipo 3). From the Río Turbio Fm. 81 samples were seen, some of them had a bad preservation but others could be described and assigned to a taxonomic unit (Phyllocladoxylon antarcticum Gothan, cf. Phyllocladoxylon Gothan, aff. Agathoxylon antarcticus (Poole & Cantrill,) Pujana, Santillana et Marenssi, Caldcluvioxylon sp., aff. Nothofagoxylon sp. 1, aff. Nothofagoxylon sp. 2 and Xilotipo 4). Podocarpaceae species described before by Pujana (2008) were also included in the paleoclimatic study. In addition, 39 samples from Río Guillermo Fm. and 392 samples from Río Leona Fm. were analyzed. They were only used for paleoclimatic inferences (when the preservation allowed it) and new descriptions were not made because all the new material correspond to the species mentioned by Pujana (2008, 2009a,b) (2 conifers and 13 angiosperms). In general terms, the conclusion was that during the Paleocene the climate was meso-megatermal (20°C–24°C) to megatermal (>24°) (Cerro Bororó and Salamanca Fms.) and mesotermal (14°–20°C) in the middle Eocene (Lower Member of Río Turbio Fm.) or even microtermal (<14°C) in the late Eocene/Oligocene (Upper Member of Río Turbio Fm.). The temperature maintained stable along the Oligocene and then it came back to a mesotermal climate in the Early Miocene (Fm. Río Leona). On the other hand, precipitations were abundant (2000 annual mm or even more) during the Paleocene, with a marked seasonality with less rainy periods but never reaching droughts. Along the Eocene these abundant precipitations and humidity persisted but with a much more marked seasonality. Apparently, during the Oligocene precipitations rates descended but they rise again in the Lower Miocene, always maintaining a dry season. These results in general agree with those obtained previously by different authors from other indicators as for example leaf remains and palynomorphs.