Systematics of Necromys (Rodentia, Cricetidae, Sigmodontinae): Species limits and groups, with comments on historical biogeography

Abstract

Presentamos el estudio más amplio a la fecha sobre la sistemática de Necromys, un género de roedores distribuido en las áreas abiertas al norte y sur de la Amazonía y en los pastizales andinos. El estudio está basado en secuencias del gen que codifica para el citocromo b; las mismas fueron analizadas mediante análisis de maxima parsimonia y bayesiano. Los análisis se efectuaron sobre secuencias de 62 especimenes de 51 localidades de Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Paraguay, Peré, Uruguay y Venezuela. Excepto una, las restantes especies actualmente consideradas como integrantes del género están representadas en el estudio. Necromys fue recobrado monofilético con una politomía basal que involucra a 3 linajes. Uno de estos linajes está formado por la especie andina N. lactens, que ademas presentó una marcada estructura filogeográfica. El segundo clado está formado por N. urichi de los pastizales del norte de América del Sur y N. amoenus de los Andes centrales. Los resultados sugieren que cada uno de estos taxones podría estar constituido por más de una especie biológica. El tercer clado está formado por las especies de las tierras bajas al sur de la Amazonía. Dentro de este clado, N. obscurus es hermana de las restantes especies. Los haplotipos recobrados en especimenes asignados a N. benefactus, N. temchuki y N. lasiurus forman un clado, pero estos taxones no forman grupos recíprocamente monofiléticos ni el clado muestra estructura geográfica. Estos resultados genea-lógicos, discutidos en el contexto de la variatión genética, son la base de consideraciones taxonómicas (e.g., N. benefactus y N. temchuki son considerados sinónimos subjetivos de N. lasiurus) y biogeográficas.

We present the most comprehensive systematic study to date of Necromys, a rodent genus distributed in open areas north and south of Amazonia and in Andean grasslands. The study is based on sequences of the cytochrome-b gene that were analyzed by parsimony and Bayesian approaches. The analyses include sequences of 62 specimens from 51 localities from Argentina, Bolivia, Brazil, Colombia, Paraguay, Peru, Uruguay, and Venezuela, representing all but 1 of the species currently recognized in the genus. Necromys was recovered as a monophyletic group and we found a large polytomy at its base that involves 3 lineages. One, represented by the Andean N. lactens, shows a marked phylogeographic pattern. The 2nd clade is formed by N. urichi from the northern grasslands of South America and N. amoenus from the central Andes. Results suggest that each of these taxa may represent more than 1 biological species. The 3rd clade is formed by lowland species found south of Amazonia. Within this clade N. obscurus is sister to the remaining species. Haplotypes recovered from specimens assigned to N. benefactus, N. temchuki, and N. lasiurus form a clade, but these taxa do not form reciprocally monophyletic groups, nor does this large clade possess geographic structure. These genealogical results, discussed in the context of genetic variation, are the basis of taxonomic (e.g., N. benefactus and N. temchuki are regarded as junior synonyms of N. lasiurus) and biogeographic considerations.