Cambios en el fenotipo floral de especies neotropicales de Salvia asociados a transiciones en el síndrome de polinización: Integración de patrones filogenéticos, microevolutivos y herramientas de morfometría geométrica

Abstract

Las radiaciones adaptativas, entendidas como la evolución de la diversidad ecológica dentro delinajes que se multiplican rápidamente, constituyen uno de los procesos mas importantes que vinculan a laecología y la evolución. Grupos sujetos a radiaciones adaptativas son ideales para examinar si existe unsesgo en la diversidad de fenotipos que surgen durante este proceso. Las especies neotropicales deSalvia constituyen un grupo interesante ya que en este clado habrían ocurrido modificaciones en laarquitectura de las flores asociadas a transiciones en el síndrome de polinización desde la melitofilia a laornitofilia. Cada transición entre síndromes, acarrearía diferentes modificaciones en los patrones deasociación entre los rasgos que definen la morfología floral, dando origen a la diversidad de flores actual.Nos propusimos indagar sobre patrones de variación a escala macroevolutiva y microevolutiva del géneroSalvia (subgénero Calosphace) para confirmar que se trata de un clado sujeto a una radiación adaptativamediada por polinizadores. Luego, comparamos los patrones de variación morfológica en Salvia (subgén.Calosphace) y analizamos sus consecuencias evolutivas en la disparidad de formas, utilizando unacombinación de técnicas de morfometría geométrica y herramientas filogenéticas.En esta tesis avanzamos sobre el conocimiento de las relaciones filogenéticas, los tiempos dedivergencia entre grupos de especies, la historia evolutiva de los síndromes de polinización y su relacióncon factores extrínsecos en el subgen. Calosphace. Además, realizamos un estudio de selecciónfenotípica mediada por polinizadores en una especie de polinización mixta, Salvia stachydifolia. Para esto,separamos las presiones selectivas de los dos gremios de polinizadores, Ápidos y picaflores, yencontramos que ejercen presiones selectivas sobre diferentes aspectos de la forma floral. De esta formaconfirmamos la base microevolutiva que subyace a los procesos de radiaciones adaptativas mediada porpolinizadores: los diferentes polinizadores ejercen presiones selectivas sobre diferentes aspectos de laforma floral. Utilizando morfometría geométrica y métodos filogenéticos comparativos comparamos lasformas florales de 43 especies de Calosphace, que representan las diferentes transiciones a la ornitofiliaen el grupo. Diferentes evidencias derivadas de estos análisis sugieren que las formas florales deCalosphace son, en su mayoría, convergentes. Estos múltiples enfoques nos permiten afirmar, conseguridad, que Calosphace es un grupo sujeto a una radiación adaptativa mediada por polinizadores.Confirmando empíricamente y a varios niveles, las hipótesis evolutivas acerca de este grupo.Para entender las respuestas evolutivas a la selección natural y los limites de dichas respuestasdados por restricciones genéticas o del desarrollo, que limitan o facilitan la evolución a lo largo de ciertasdirecciones en el morfoespacio, estudiamos la evolución de la forma floral en 43 especies del géneroSalvia, en un contexto filogenético. Describimos el fenotipo floral desde dos perspectivas; 1) construyendoun morfoespacio de las formas consenso de cada especie y 2) construyendo un espacio de las matrices P(que podrían representar los sesgos a la evolución del fenotipo). En el primer caso observamos loscambios en el fenotipo debido a presiones selectivas contrastantes (diferentes polinizadores) y en elsegundo caso indagamos sobre el efecto de los polinizadores sobre las restricciones mismas. En latransición de melitofilia a ornitofilia, hubo cambios en la forma floral y en los patrones de correlación que ladefinen. Al proyectar el árbol filogenético en ambos espacios observamos que las especies ubicadas en eleje de mayor variación asociado a diferencias en el síndrome de polinización tienen poco tiempo dedivergencia entre ellas, a pesar de que, comparativamente las diferencias sean muy grandes. Sinembargo, aquellas especies de formas raras se han diferenciado tempranamente. Este patrón sugiere quelas matrices P funcionan efectivamente como restricciones que sesgan la dirección del cambio evolutivohacia la ornitofilia, posibilitando la diversificación rápida mediada por polinizadores, a lo largo de estos ejesde variación.Por lo tanto, una alternancia temporal y espacial en las condiciones ecológicas e históricas quedeterminan la intensidad con las que se dan las relaciones mutualistas, sumada a característicasparticulares del desarrollo, juntamente con fenómenos estocásticos, pueden generar patrones dediversificación diferentes a los predichos al analizar cada factor por separado y podrían ser responsablesde las divergencias en otros ejes de variación, dando como resultado la gran diversidad actual de formaspresentes en Calosphace