Análisis morfológico del esqueleto de las especies argentinas del género Caiman (Alligatoridae: Caimaninae): Aportes al conocimiento de la historia evolutiva de los alligatóridos sudamericanos

Abstract

Existen 24 especies actuales de cocodrilos agrupadas en tres superfamilias: Alligatoroidea (aligatóridos y caimanes), Gavialoidea y Crocodyloidea. Los Caimaninae son un grupo monofilético dentro de Alligatoroidea que incluye a Caiman crocodilus y a todos los cocodrilos más relacionados a éste que a Alligator mississippiensis, y en la actualidad están representados por seis especies: Caiman crocodilus, C. yacare, C. latirostris, Melanosuchus niger, Paleosuchus palpebrosus y P. trigonatus, mayormente distribuidas en América del Sur. Las relaciones filogenéticas entre las especies de caimaninos son ampliamente discutidas y todavía no hay un acuerdo general acerca de su taxonomia. De esta manera, en lo que respecta a las especies del clado Jacarea (que comprende al ancestro común de C. crocodilus, C. yacare, C. latirostris y M. niger), las propuestas filogenéticas basadas en datos morfológicos favorecen por ejemplo, una relación más cercana de C. latirostris con M. niger que con el resto de las especies de caimanes, planteando la parafilia del género Caiman. Ciertos interrogantes sobre la diversidad taxonómica del grupo también atañen a taxones extintos. Tal es el caso del género Melanosuchus, cuya diversidad es cuestionada, ya que algunos autores sostienen que en el Mioceno tardío habría estado representado por M. niger y por la especie extinta M. fisheri. La anatomía de los caimaninos, principalmente craneana, ha sido estudiada y en muchos casos con gran detalle, no obstante la variación morfológica del esqueleto a lo largo de la ontogenia es aun poco conocida. Esta falta de conocimiento toma relevancia a la hora de responder ciertos interrogantes que se plantean acerca de la diversidad morfológica y taxonómica del grupo, y en particular la del género Caiman (+ Melanosuchus?). El objetivo general de esta tesis es comprender la diversidad morfológica dentro de Caimaninae a fin de contribuir al conocimiento de la diversidad taxonómica de este grupo en particular y de la historia evolutiva de los Alligatoroidea en general. De esta manera se estudió la morfología del esqueleto de las dos especies de Caiman que habitan en Argentina, Caiman yacare y C. latirostris: su variación intra e interespecífica de forma cuali y cuantitativa, a lo largo de la ontogenia pre y posteclosional. Por un lado, se estudió el desarrollo embrionario del esqueleto a partir de la examinación de dos secuencias ontogenéticas de Caiman yacare y C. latirostris. Los ejemplares embrionarios fueron colectados en el marco de dos campañas a la provincia del Chaco, criados artificialmente, fijados y preparados según una técnica de doble tinción y diafanización para la observación de hueso y cartílago. Las descripciones, los dibujos y las fotografías se obtuvieron mediante el uso de estereomicroscopio, lupa y cámara fotográfica. Por otro lado se realizó un estudio de la variación ontogenética posteclosional del cráneo de ambas especies, a partir de una muestra de cráneos alojados en distintos repositorios del país. Este estudio se realizó mediante morfometría lineal y geométrica en dos y tres dimensiones, para lo cual los especímenes fueron medidos, fotografiados en distintas vistas y digitalizados en tres dimensiones, respectivamente. Además se realizaron inferencias sobre la relación entre los cambios morfológicos craneanos detectados y los cambios en la dieta ocurridos durante la ontogenia. De manera complementaria se compararon las distintas técnicas morfométricas a fin de determinar cuál es la más adecuada para este tipo de estudios. Por último, y a fin de testear hipótesis relacionadas con la diversidad taxonómica de los Caimaninae, se realizaron comparaciones anatómicas craneanas de especies extintas y actuales de Jacarea a partir de materiales (observación directa y fotografías) albergados en distintos repositorios del mundo (ej., Venezuela, Alemania). A su vez, se realizó un estudio de morfometría geométrica en dos dimensiones a partir del mismo material fotográfico craneano de estas especies en vista dorsal y lateral. A partir de los resultados obtenidos en este trabajo se pudo concluir que:-Existe variación morfológica inter e intraespecífica (embrionaria y postembrionaria) en el esqueleto de Caiman y varios de los caracteres morfológicos detectados podrían ser de importancia en sistemática, sobre todo en lo que respecta a caracteres del condrocráneo (tanto del neuro como esplacnocráneo), osteocráneo, costillas (tipo y número de osificación) y esqueleto apendicular (cintura pectoral y autopodio). Se encontraron caracteres craneanos que difieren entre Caiman yacare y C. latirostris, como el contacto o no de los prefrontales hacia la línea media a lo largo de la ontogenia, la participación de los pterigoides en el borde posterior de la fenestra palatina, la presencia de prearticular, la morfología del aparato hiobranquial y la laringe y la morfología y cantidad de costillas en contacto con el esternón. También se observó que la gastralia y los procesos uncinados presentan variación inter e intraespecífica embrionaria. Asimismo, se encontró que ciertos caracteres discretos muestran variación ontogenética en ambas especies en relación a los contactos entre distintos huesos craneanos (palpebrales con prefrontal y/o lagrimal, prefrontales entre sí y nasales con la narina externa), a la proporción y disposición de las regiones articular y retroarticular del Cartílago de Meckel y el articular, al cambio del contorno anterior del hioides, y finalmente a la cantidad de segmentos de la mayoría de las costillas dorsales. Muchos de los caracteres morfológicos aquí analizados podrían tener relevancia en sistemática de cocodrilos en general y de Alligatoridae en particular. El estudio de su variación inter e intraespecífica es esencial antes de su inclusión en matrices morfológicas para probar hipótesis filogenéticas previas (ej., monofilia del género Caiman). Ciertos caracteres presentes en formas posteclosionales de caimanes como el contacto medio entre prefrontales, la formación de la narina externa por los nasales y la participación del pterigoides en el borde de la fenestra palatina deberían ser reanalizados y/o considerados en futuros estudios filogenéticos. Asimismo, estudios embrionarios que incluyan estadios ontogenéticos más tempranos permitirán dilucidar aspectos relacionados con la homología de ciertos elementos del esqueleto, como por ejemplo la fusión de elementos carpianos en cocodrilos, o bien la identidad en el miembro posterior de los elementos cartilaginosos (pares) que forman el astrágalo y el calcáneo.-La variación de forma craneana en individuos posteclosionales de caimanes resultó mejor explicada mediante el uso de morfometría geométrica en tres dimensiones. Se detectaron cambios morfológicos craneanos comunes para ambas especies a lo largo de la ontogenia probablemente en relación con el cambio ontogenético de dieta común que atraviesan estas especies. También se registraron diferencias interespecíficas, las cuales podrían estar relacionadas con el uso diferencial del hábitat que tiene cada especie. -En cuanto a la diversidad de Melanosuchus, M. fisheri no es una especie válida y por lo tanto se propone que ésta sea considerada como M. niger (sinónimo junior), Melanosuchus cf. niger o incluso Melanosuchus sp. A su vez, se corrobora que el género Melanosuchus ya se registra en el Neógeno de América del Sur. Finalmente, la afinidad entre el holotipo de M. fisheri (MCNC 243) y C. latirostris observada en este estudio indica una relación cercana entre Melanosuchus y C. latirostris, tal como se observa en los análisis filogenéticos basados en morfología, y no debería descartarse en un futuro la sinonimia entre Melanosuchus y Caiman.