Efecto de la disponibilidad de azufre sobre los procesos de removilización de asimilados y senescencia foliar en plantas de cebada (Hordeum vulgare L.) y su impacto sobre la calidad de los granos

Abstract

En los últimos años la cebada cervecera se ha presentado como una alternativa de creciente interés como cultivo de invierno en la Argentina, siendo su principal destino el de la industria maltera para la fabricación de cerveza. La removilización de asimilados desde las hojas desarrolladas es una fuente importante de nitrógeno, azufre y carbono para los granos en desarrollo. Este proceso juega un rol clave para lograr los objetivos de calidad impuesto por la industria maltera, entre los cuales se encuentra un rango acotado de proteínas en los granos. Una posible estrategia para mejorar la calidad de los mismos sin aumentar el uso de fertilizantes radicaría en aumentar la eficiencia de la removilización, para lo cual resulta fundamental estudiar la regulación de este proceso y los factores que lo afectan. Dado que en los últimos años se han registrado deficiencias de azufre en varias regiones del mundo, incluyendo la región Pampeana (principal zona de cultivo de cebada en la Argentina), en esta tesis nos planteamos estudiar el efecto de la deficiencia de azufre sobre el proceso de removilización de asimilados y los fundamentos bioquímicos y moleculares que subyacen, haciendo hincapié en el metabolismo y transporte a larga distancia del nitrógeno. Para ello trabajamos con plantas de cebada cultivadas en cámara de cultivo, invernáculo y a campo sometidas a diferentes disponibilidades de azufre, en las que se determinaron parámetros ecofisiológicos, bioquímicos y moleculares sobre los tejidos fuente y destino en distintos momentos del desarrollo de las plantas.En todas las condiciones ensayadas encontramos que la deficiencia de azufre inhibió el transporte de azúcares y aminoácidos a través del floema. Además, generó una disrupción significativa del metabolismo del nitrógeno, manifestado como un menor contenido de proteínas y una acumulación de aminoácidos y nitrato en los tejidos fuente y destino. Asimismo, produjo un retraso en el desarrollo y en la senescencia foliar, por lo que las plantas deficientes evidenciaron una menor biomasa aérea, menor emergencia de las espigas, una mayor sobrevida de las hojas y un mayor contenido de clorofila. Finalmente, produjo una inhibición de la expresión génica de todas las isoformas de la glutamina sintetasa, de cinco de los seis transportadores de aminoácidos y de siete de las ocho proteasas analizadas, todos ellos componentes clave en la asimilación y reciclado del nitrógeno dentro de la planta.En base a los resultados obtenidos podemos concluir que la inhibición en el transporte de aminoácidos vía floema causada por la deficiencia de S se correlaciona con una menor expresión de HvGS1_1, HvGS1_2, HvAAP6 y HvAAP7 en las plantas deficientes. A su vez, el retraso en la senescencia foliar es acompañado por un retraso en la inducción de las proteasas asociadas con este proceso. Sin embargo, el retraso en la inducción de tales proteasas no sería el factor desencadenante del retraso en la senescencia, ya que ambas condiciones pudieron ser inducidas por un estímulo hormonal aún en ausencia de azufre. Finalmente, sugerimos que el transporte de azúcares y aminoácidos vía floema regularía la expresión de los genes de hordeínas B y C, respectivamente, por lo que una adecuada disponibilidad azufre no solo sería esencial para promover la removilización de asimilados sino también para determinar la proporción en que las distintas fracciones de hordeínas son acumuladas en los granos.