Scale‐Dependent Effects of Habitat Fragmentation on Hawthorn Pollination, Frugivory, and Seed Predation

Abstract

Habitat fragmentation is a major cause of functional disruption in plant‐animal interactions. The net effect on plant regeneration is, however, controversial because a given landscape change can simultaneously hamper mutualism and attenuate antagonism. Furthermore, fragmentation effects may emerge at different spatial scales, depending on the size of the foraging range of the different interacting animals. We studied pollination by insects, frugivory by birds acting as seed dispersers, and postdispersal seed predation by rodents in 60 individual hawthorn (Crataegus monogyna Jacq.) trees in relation to structural fragmentation in the surrounding habitat. We evaluated fragmentation at three spatial scales by measuring the percentage of forest cover in three concentric areas around each tree of, respectively, 10‐m, 20‐ to 50‐m, and 50‐ to 100‐m radius. The number of developing pollen tubes per flower style and fruit set decreased in proportion to the decrease of forest cover. Similarly, the magnitude of frugivory in focal trees was negatively affected by habitat loss. In contrast, seed predation was higher under plants in highly fragmented contexts. The effect of fragmentation was additive in terms of reducing the potential of plant regeneration. Moreover, the functional scale of response to habitat loss differed among interactions. Fragmentation effects on pollination emerged at the largest scale, whereas seed predation was mostly affected at the intermediate scale. In contrast to expectations from the larger foraging range of birds, fragmentation effects on frugivory mainly operated at the finest scale, favored by the ability of birds to cope hierarchically with spatial heterogeneity at different scales. Given that two opposing demographic forces (frugivory and seed predation) would be potentially affected by fine‐scale features, we propose structural scale as the primary spatial dimension of fragmentation effects on the process of plant regeneration.

La fragmentación del hábitat es una de las principales causas de interrupción funcional en las interacciones planta‐animal. Sin embargo, el efecto neto sobre la regeneración de las plantas es controvertido porque un cambio dado de paisaje puede, simultáneamente, obstaculizar el mutualismo y atenuar el antagonismo. Más aún, los efectos de la fragmentación pueden emerger a escalas espaciales diferentes, dependiendo del tamaño del área de aprovisionamiento de los diferentes animales interactuantes. Estudiamos la polinización por insectos, la frugivoría por aves que actúan como dispersantes de semillas y la depredación postdispersiva de semillas por roedores en 60 árboles individuales de Crataegus monogyna Jacq. en relación con la fragmentación estructural del hábitat circundante. Evaluamos la fragmentación en tres escalas espaciales midiendo el porcentaje de cobertura forestal en tres áreas concéntricas con radios de, respectivamente, 10‐m, 20 a 50‐m, y 50 a 100‐m, alrededor de cada árbol. El número de tubos polínicos en desarrollo por estilo floral y el cuajado de frutos decreció en proporción a la disminución de la cobertura forestal. De forma similar, la magnitud de frugivoría en los árboles focales fue afectada negativamente por la pérdida de hábitat. En contraste, la depredación de semillas fue mayor bajo plantas en contextos muy fragmentados. El efecto de la fragmentación fue aditivo en términos de reducción del potencial de regeneración de las plantas. Además, la escala funcional de respuesta a la pérdida de hábitat difirió entre interacciones. Los efectos de la fragmentación sobre la polinización emergieron a la escala mayor, mientras que la depredación de semillas fue más afectada a escala intermedia. En contraste con las expectativas por la mayor área de aprovisionamiento de las aves, los efectos de la fragmentación sobre la frugivoría operaron principalmente en la escala más fina, favorecidos por la capacidad de las aves para enfrentarse jerárquicamente a la heterogeneidad espacial a distintas escalas. Dado que dos fuerzas demográficas opuestas (frugivoría y depredación de semillas) se verian potencialmente afectadas por factores a escala fina, proponemos la escala estructural como la dimensión espacial primaria de los efectos de la fragmentación sobre los procesos de regeneración de las plantas.