Intensidad de la señal climática y eficiencia del uso del agua expresada por los anillos de crecimiento de Araucaria araucana en relación con la edad de los árboles en bosques mésicos del norte de Patagonia

Abstract

Fluctuaciones en las condiciones del ambiente inciden en el crecimiento y desarrollo de los árboles y por ende en los ecosistemas forestales que conforman. La desviación sostenida de cualquier condición ambiental más allá del rango óptimo de los árboles, disminuye sus potenciales productivos y se transforma en un factor de estrés para los mismos. De este modo, es probable que los bosques en distintas partes del mundo experimenten cambios drásticos en su crecimiento y fisiología como consecuencia de la incidencia de los aumentos de CO2 atmosférico y cambios en el clima ocurridos principalmente durante el último siglo. En virtud de que los bosques cumplen un rol fundamental a nivel global, ya que aportan servicios ecológicos tanto a los sistemas naturales como a la humanidad, resulta relevante estudiar las respuestas de los árboles a los cambios ambientales para conocer cómo los bosques se desarrollarán bajo futuros escenarios de cambios en el clima. Araucaria araucana es una conífera perenne, diclino dioica, endémica de los bosques subantárticos de Argentina y Chile, que crece desde sitios con precipitaciones de ~4000 mm/año (sitios mésicos) hasta zonas de ~500 mm/año (sitios xéricos). A. araucana manifiesta diferente intensidad de respuesta del crecimiento al clima dependiendo de la edad y el sexo de los árboles, aspecto que se ha estudiado en bosques xéricos. Sin embargo, nada se conoce de estas relaciones en bosques mésicos, que representan cerca del 67% de la superficie total que ocupan en el sector argentino. Por este motivo, el objetivo principal de esta Tesis es analizar la respuesta del crecimiento radial y la respuesta fisiológica de A. araucana a las variaciones ambientales en relación a la edad y el sexo de los individuos en bosques mésicos del norte de Patagonia, mediante análisis de los anillos de crecimiento y sus composiciones de isótopos estables de carbono. Como objetivos específicos se plantea 1) desarrollar cronologías de ancho de anillos de crecimiento para ocho localidades de bosque mésico de A. araucana del norte de Patagonia, separadas según clases de edad y sexo, 2) relacionar las cronologías de ancho de anillos por clases de edad y por sexo con datos instrumentales de clima e índices atmosféricos, 3) analizar la relación 13C/12C (δ13C) de los anillos de crecimiento de árboles de distintas edades creciendo en ambientes mésicos y xéricos durante el siglo XX, 4) vincular los valores de δ13C a las respuestas fisiológicas de A. araucana al ambiente y estimar la Eficiencia intrínseca del Uso del Agua (EiUA), 5) analizar las variaciones en la EiUA y sus tendencias entre individuos de distintas clases de edad y entre sitios de muestreo, 6) comparar las series temporales de EiUA con datos climáticos instrumentales disponibles para la región y valores históricos de concentración de CO2 en la atmósfera y su correspondiente fracción de δ13C (δ13Catm) y 7) con la información generada, establecer un modelo conceptual que explique las respuestas del crecimiento y de la EiUA de A. araucana a los factores ambientales según la clase de edad, el sexo de los árboles y las condiciones de sitio donde se desarrollan, con particular atención a la evolución de las variables climáticas durante el siglo XX. El estudio contempló el análisis de ocho sitios para los que se construyeron cronologías de ancho de anillos de crecimiento según metodologías tradicionales en Dendrocronología. Las cronologías se analizaron estadísticamente y de ello resultaron dos grupos que se diferenciaron por su ubicación topográfica: a) grupo Alto (altitud media: 1626 msnm) y b) grupo Bajo (altitud media: 1262 msnm). Mediante una metodología que relaciona el ancho de anillo con la edad cambial y las variables climáticas, se identificaron tres clases de edad: 1) Joven: 1 a 150 años, 2) Adulta: 151 a 270 años y 3) Madura: más de 270 años. El crecimiento radial y sus tendencias fueron analizados en cada grupo intrarregional, en cada clase de edad y en cada clase de sexo (femeninos, masculinos e indiferenciados sexualmente). Se observó que, en general, el grupo Alto presentó menores crecimientos que el grupo Bajo, aunque este último disminuyó la tasa de crecimiento a partir de 1950. Las tendencias en el incremento de área basal indicaron aumentos del crecimiento en árboles del grupo Alto y una desaceleración del mismo en el grupo Bajo durante los últimos 100 años. Estas diferencias podrían deberse al efecto diferencial que el aumento de la temperatura y la disminución de las precipitaciones, registrados en Patagonia norte durante el último siglo, podrían tener en los árboles creciendo en distintas altitudes. Los árboles jóvenes mostraron mayor crecimiento que los adultos y maduros sobre todo en el grupo Alto, mientras que los indiferenciados mostraron menores crecimientos comparados con los femeninos y masculinos en ambos grupos. Por otro lado, se analizaron las relaciones del crecimiento con el clima y con índices atmosféricos mediante funciones de correlación. Las respuestas del crecimiento radial de A. araucana a las distintas variables climáticas mostraron en todos los casos el mismo patrón de variación pero evidenciaron una diferente intensidad de respuesta en función del sexo, de la edad de los árboles y de la altitud de los sitios. Se observó que las temperaturas del período de crecimiento previo (enero a abril) afectaron negativamente el crecimiento de todos los árboles. Particularmente, los individuos indiferenciados respondieron de forma negativa a las temperaturas de setiembre a diciembre y positivamente a la precipitación de setiembre del período de crecimiento actual. Además, los árboles femeninos mostraron una tendencia a ser más sensibles a la variabilidad del clima durante el período de crecimiento previo, mientras que los masculinos mostraron mayor sensibilidad durante los meses de invierno y la temporada de crecimiento corriente. Por otro lado, los árboles jóvenes se mostraron negativa y significativamente influenciados por las temperaturas de los meses de inicio del período de crecimiento, mientras que los adultos y maduros mostraron una tendencia a ser más sensibles a las temperaturas de los meses de invierno y del período de crecimiento previo. Estas distintas intensidades de respuesta podrían deberse al uso diferencial de los recursos disponibles que hacen los árboles a lo largo del tiempo, y a las diferencias en la asignación de estos recursos al crecimiento, reproducción y/o mantenimiento. Por otro lado, las respuestas del crecimiento al clima en función de la altitud, evidenciaron que el grupo Alto fue más sensible a la temperatura durante los meses de invierno, mientras que el grupo Bajo se encontró más negativamente influenciado por las temperaturas de la temporada de crecimiento actual. En este sentido, las altas temperaturas durante el invierno podrían causar déficits hídricos durante la primavera, mientras las temperaturas de primavera-verano podrían aumentar las condiciones de sequía durante la temporada de crecimiento actual, teniendo estos procesos diferente grado de influencia de acuerdo a la altitud de los sitios. En general, las respuestas del crecimiento a los principales forzantes climáticos de la región, como los fenómenos El Niño-Oscilación del Sur (ENSO) y Modo Anular del Sur (SAM), mostraron patrones de respuesta en concordancia con la variabilidad de la precipitación y la temperatura que estos fenómenos de circulación atmosférica producen. Así, las variaciones del crecimiento de A. araucana producto del efecto de los principales forzantes climáticos a escala subhemisférica, reflejan también las variaciones del clima local. Reconocidos estos mecanismos de interpretación lineal, se analizó la relación 13C/12C (δ13C) de los anillos de crecimiento de árboles adultos y maduros de sitios mésicos y xéricos durante el último siglo, y se estimó la Eficiencia intrínseca en el Uso del Agua (EiUA). De esta manera, las respuestas fisiológicas de los árboles a la variabilidad del clima pudieron ser interpretadas. Se observó que los sitios xéricos mostraron mayores valores de EiUA que los mésicos, mientras que los sitios ubicados en latitudes más altas mostraron menores valores que los ubicados en menores latitudes dentro de la misma condición ambiental. Estas diferencias en los valores de EiUA se deben principalmente a las diferentes condiciones de humedad y temperatura de los distintos sitios. Por otro lado, se observó que los árboles adultos presentaron menores valores de EiUA que los maduros, principalmente en los sitios mésicos. Estos resultados podrían asociarse al aumento de la altura de los individuos con la edad, y a sus efectos derivados, principalmente en sitios de bosque denso y cerrado. Por otro lado, los valores de EiUA se relacionaron significativa y positivamente con las temperaturas máximas de verano y con la concentración atmosférica de CO2, mientras que las relaciones de la EiUA y las variaciones del crecimiento radial presentaron respuestas variables. De acuerdo a las observaciones, algunos árboles presentaron una influencia positiva en el crecimiento, otros mostraron disminuciones del crecimiento a pesar de los incrementos en la EiUA, mientras que otros no presentaron tendencia alguna, evidenciando respuestas neutrales del crecimiento al aumento de la EiUA. Estos resultados evidencian que otros factores pueden estar operando en la limitación del crecimiento de A. araucana, como el aumento global de la temperatura del aire, cambios en la disponibilidad de agua, limitación de nutrientes, entre otros, lo que induce a razonar que incrementos en la EiUA no serían suficientes para compensar dichas limitaciones. Finalmente, la información generada en esta Tesis indica que la edad, el sexo, las condiciones del ambiente, las variaciones climáticas y los aumentos de la concentración atmosférica de CO2 ocurridos principalmente durante el siglo XX, producen respuestas diferenciales del crecimiento radial y la EiUA de árboles de A. araucana creciendo en el norte de Patagonia. Esto implicaría también respuestas diferenciales de adaptación a futuros escenarios de cambio climático frente a los que los bosques de A. araucana parecerían ser particularmente vulnerables.

Fluctuations in the environmental conditions affect the tree growth and the tree development and therefore the forest ecosystems. A sustained deviation of any environmental condition beyond the optimum range for tree life, reduces their growth potential becoming an stress factor. Thus, it is likely that forests in different parts of the world experience drastic changes in their growth and physiology as a consequence of the atmospheric CO2 increases and changes in climate that occurred mainly during the last century. Due to forests play a fundamental role at a global level, since they provide ecological services to both natural systems and society, it is relevant to study the tree responses to environmental changes to understand how forests will develop under future climate change scenarios. Araucaria araucana is an evergreen dioecious conifer, endemic of the subantarctic forests of Argentina and Chile that ranges from sites with ~4000 mm/year of precipitation (mesic sites) to areas of ~500 mm/year (xeric sites). The growth of A. araucana shows different intensity in its response to climate depending on the age and the sex of the trees, an aspect that has been studied only in xeric forests, up to now. However, nothing is known of these relationships in mesic forests, which account for around 67% of the total range of distribution of these forests in Argentina. For this reason, the main objective of this Thesis is to analyze the response of the radial growth and the physiological response of A. araucana to environmental variations in relation to the age and the sex of the trees in mesic forests of northern Patagonia, through the analysis of the tree-ring variability and their stable carbon isotope compositions. As specific objectives it is proposed 1) to develop tree-ring widths chronologies for eight sites of the A. araucana mesic forests of northern Patagonia, according to tree age and sex, 2) to relate these chronologies separated by age and sex classes with instrumental climate data and atmospheric indices, 3) to analyze the 13C/12C (δ13C) ratio of tree-rings from trees of different ages growing in mesic and xeric environments during the 20th century, 4) to link the values of δ13C to physiological responses of A. araucana to the environment, and to estimate the intrinsic Water Use Efficiency (iWUE) of the trees, 5) to analyze the variations in the iWUE and its trends among individuals of different age classes and between sites, 6) to compare the iWUE series with instrumental climate data available for the region, and with historical atmospheric CO2 concentration values and their corresponding δ13C (δ13Catm) contents, and 7) according with the information generated, to establish a conceptual model that explains the responses of the radial growth and the iWUE of A. araucana to climate according to tree age, sex and the environmental conditions where the trees develop, with particular attention to the evolution of the climatic variables during the 20th century. The study included the analysis of eight sites for which tree-ring width chronologies were built using traditional dendrochronological methodologies. The chronologies were statistically analyzed and clustered in two groups in relation to topography: a) High group (average altitude: 1626 masl) and b) Low group (average altitude: 1262 masl). Using a methodology that relates the tree-ring width, the cambial age and the climatic variables, three age classes were identified: 1) Young: from 1 to 150 years, 2) Adult: from 151 to 270 years and 3) Mature: more than 270 years old. Radial tree growth and its trends were analyzed in the two intraregional groups and in each of the age and sex classes (female, male and sexually undifferentiated) of each group. It was observed that, in general, the High group showed lower growths than the Low group, although the latter decreased the growth rate after 1950. Trends in the basal area increment indicated growth increases in the High group and a decrease in the growth rate in the Low group during the last 100 years. These differences could be due to the differential effect that the increased temperature and the decreased precipitation, recorded in northern Patagonia during the last century, could have on the trees growing at different altitudes. Young trees showed higher growths than adult and mature trees especially in the High group, while the undifferentiated trees showed lower growths compared to the female and male trees in both groups. On the other hand, the relationship between tree growth, climate and atmospheric indices were analyzed through correlation functions. It was observed that A. araucana radial growth responses to different climatic variables showed in all trees the same variation pattern but different response intensity according to the sex, the tree age and the altitude of the sites. It was observed that the temperature of the previous growing season (January to April) negatively affected the growth of all trees. Particularly, the undifferentiated trees responded negatively to September-December temperatures and positively to September precipitation during the current growing season. In contrast, female trees were more sensitive to climate variability during the previous growing season, while male trees showed greater sensitivity during winter months and along the current growing season. On the other hand, young trees were negative and significantly influenced by temperatures in the beginning of the growing season, while adult and mature trees tended to be more sensitive to winter and previous growing season temperatures. These different response intensities could be due to the differential use of the available resources that trees do over time, and also to the differences in the allocation of these resources to growth, reproduction and/or structures maintenance. On the other hand, the tree growth responses to climate depending on the altitude, showed that the High group was more sensitive to temperature during the winter months, while the Low group was more negatively influenced by temperatures of the current growing season. In this sense, high temperatures during winter could cause water deficits during spring, while spring-summer temperatures could increase drought conditions during the current growing season. Moreover, these processes could have different degree of influence according to the site elevation. In general, tree growth responses to the main climate forcing factors in the region, such as El Niño-Southern Oscillation (ENSO) and Southern Annular Mode (SAM) phenomena, showed response patterns in accordance with the variability of the precipitation and the temperature that these phenomena force. Thus, the A. araucana growth variations resulted from the effect of the main climatic forcing factors at the subhemispheric scale, also reflect the local climate variations. Recognized these mechanisms of linear interpretation, the 13C/12C (δ13C) ratios of tree-ring from adult and mature trees from mesic and xeric sites during the last century were analyzed, and the intrinsic Water Use Efficiency (iWUE) was estimated. In this manner, the physiological responses of the trees to climate variability could be interpreted. It was observed that the xeric sites showed higher iWUE values than the mesic ones, while the sites located at higher latitudes showed lower values than those located at lower latitudes within the same environmental condition. These differences in the iWUE values are mainly due to the different moisture and thermal conditions of the sites. On the other hand, it was observed that adult trees presented lower iWUE values than mature ones, mainly in the mesic sites. These results could be associated to the increase of the tree height as the tree ages, and to their derived effects, mainly in dense and closed forests. On the other hand, the iWUE was significant and positively related to the maximum summer temperatures and to the atmospheric concentration of CO2, while the relationship between the iWUE and the radial growth variations presented different responses. In this sense, some trees showed a positive influence on growth, others showed growth decreases despite increases in the iWUE, while others did not show any growth trend, evidencing neutral growth responses to the increase in the iWUE. These results evidence that other factors may be limiting the A. araucana growth, such as the air temperature global increase, changes in water availability, nutrient limitations, among others, leading to interpret that increases in the iWUE would not be enough to compensate these limitations. Finally, the information generated in this Thesis indicates that the tree age, the sex, the environmental conditions, the climatic variations and the increases in atmospheric CO2 concentrations that occurred mainly during the last century, produce differential responses of radial growth and iWUE of A. araucana trees growing in northern Patagonia. This would also imply differential adaptation responses to future climate change scenarios, against which the A. araucana forests would appear to be particularly vulnerable.