Ecofisiología del lagarto saxícola Phymaturus palluma (Iguania: Liolaemidae) en el norte de Mendoza

Abstract

La eco-fisiología es la rama de la biología que investiga los mecanismos fisiológicos implicados en la supervivencia de los organismos dentro de su entorno natural, considerando las interacciones de éstos, tanto con factores abióticos como bióticos. La interacción entre los organismos y el ambiente puede ser abordada considerando aspectos ecológicos, como patrones de actividad, uso del espacio e interacciones intra e interespecíficas, y aspectos fisiológicos, como metabolismo, fisiología térmica y reproductiva. Los ectotermos dependen de fuentes de calor externas para adquirir su temperatura corporal. Por consiguiente, entre los factores abióticos, la temperatura representa un factor clave en los organismos debido a la influencia que ejerce sobre la locomoción, la digestión, el crecimiento, la reproducción, el comportamiento, y en consecuencia, la adecuación biológica y la supervivencia. El objetivo de esta tesis fue conocer aspectos fisiológicos, etológicos y ecológicos de Phymaturus palluma, una especie saxícola y herbívora que habita el ambiente altoandino, y discutir los efectos del cambio climático sobre la especie. Con este fin, se seleccionó una población de P. palluma, radicada del Parque Provincial Aconcagua.En esta población, se estudió la biología térmica a través de la medición de las temperaturas corporales de actividad (Tc), la obtención de las temperaturas operativas (Te) utilizando modelos artificiales de propileno calibrados para la especie, la medición de las temperaturas preferidas (Tpref) en un gradiente térmico en el laboratorio y la obtención de las temperaturas críticas. Se calculó la eficiencia termorregulatoria y se estimó la sensibilidad térmica del rendimiento locomotor midiendo la velocidad en carreras largas y cortas a diferentes Tc. Por otro lado, se identificaron qué factores influenciaron los patrones de actividad, y mediante observaciones de campo y datos termo-fisiológicos se estudió el comportamiento termorregulatorio desarrollado por los individuos. En cuanto a los aspectos ecológicos, se estudió el uso del microhábitat, en particular el uso de las rocas de asoleo y refugio, y se determinó qué factores influencian su selección. También se estimó el tamaño del área de acción y el área núcleo utilizada por los individuos mediante la metodología del mínimo polígono convexo y el estimador Kernel, se evaluó la fidelidad al sitio, y se integraron estos datos con observaciones comportamentales registradas en el campo a fin de determinar el sistema de apareamiento, la existencia de territorialidad y la organización social. Finalmente, se utilizaron datos de Te, de Tpref, de distribución de la especie y de variables climáticas para generar un modelo de distribución de especies (SDM), con el fin de predecir los efectos del cambio climático en la distribución de P. palluma.Se encontró que los individuos de P. palluma presentan Tc mayores que las ambientales y se comportan como termorreguladores eficientes, presentando los índices de termorregulación más altos registrados para el género. Asimismo, la temperatura óptima del rendimiento locomotor fue similar a la Tpref obtenida en el laboratorio, y el rango de rendimiento adecuado coincidió con las Tc registradas en el campo, tal como predice la hipótesis de coadaptación térmica. Sin embargo, en la práctica las lagartijas alcanzarían sólo una fracción de la velocidad que potencialmente podrían lograr, debido a que la mayor parte de los individuos presentó Tc menores al set point de Tpref. Probablemente esto se deba a que la Tc no sólo depende de la eficiencia termorregulatoria, sino también de los costos que implica la termorregulación, como el riesgo a la depredación, la competencia y la distribución espacial de las Te en el hábitat. Para obtener y regular su Tc los individuos termorregularon modificando patrones de actividad, posturas corporales, y el uso del microhábitat. Así, los patrones de actividad dependieron de las condiciones climáticas, variando entre unimodales y bimodales, debido a que los individuos se refugian en las horas más cálidas para evitar el sobrecalentamiento. Las posturas corporales también variaron, prevaleciendo aquellas que favorecen la heliotermia durante la mayor parte del día y las que favorecen la tigmotermia durante las tardes. Además, las posturas y la orientación respecto al sol les permitió ajustar la temperatura maximizando la obtención o la pérdida de calor según las necesidades. La mayoría de los individuos se registraron utilizando microhábitats con exposición directa al sol. Dentro de estos microhábitats, los individuos seleccionaron como sitios de asoleo aquellos con rocas de mayor tamaño, alejados de las rocas de otras lagartijas y con escasa distancia a refugios, los cuales se caracterizaron por su fácil acceso y poca amplitud, disminuyendo de esta manera los costos de la depredación. Las áreas de acción y núcleo de hembras y machos no presentaron diferencias, y se registraron solapamientos tanto intra como intersexuales. Los despliegues territoriales fueron exclusivos de los machos. Se registró la presencia de grupos familiares compuestos por un macho, una hembra y juveniles. Además, los individuos presentaron fidelidad al espacio utilizado y se registraron asociaciones estables, siendo el 50 % de esas asociaciones conformadas por un macho y una hembra, sugiriendo un sistema de apareamiento monógamo. Finalmente, de acuerdo al SDM generado, P. palluma es una especie vulnerable al cambio climático, a pesar de su eficiencia termorregulatoria y de la baja calidad térmica del ambiente en el que habita. Para el año 2050, entre un 35 y 65% del área actual de distribución podría desaparecer y para el año 2070, se espera una reducción entre un 73 y 85%, dejando al menos a un tercio de la población sin hábitats térmicamente aptos. Por otro lado, el SDM también predice una expansión potencial del área de distribución hacia el oeste, tanto en dirección norte como sur. Sin embargo, debido a los requerimientos especializados del hábitat y la poca vagilidad de P. palluma se espera que esta especie presente baja tasa de dispersión, por lo cual la probabilidad de expandir su distribución a estos nuevos sitios es marginal. Además, estos nuevos sitios no sólo deben poseer los requerimientos térmicos de la especie, sino también vegetación disponible para forrajear, una variable que no ha sido tenida en cuenta en los SDM generados. En consecuencia, el desarrollo de estrategias para la conservación de la especie deben enfocarse en la protección de aquellas áreas rocosas con la disponibilidad de recursos térmicos y dietarios adecuados para la supervivencia de la especie.

Eco-physiology is a biological discipline that studies the physiological mechanisms involved in the survival of organisms within their natural environment, considering their interactions with abiotic and biotic factors. The interaction between organisms and their environment can be analyzed assessing ecological aspects such as activity patterns, space use and intra and interspecific interactions, and physiological aspects including metabolism, thermal and reproductive physiology. Ectotherm organisms depend of external heat sources to achieve their body temperature. Therefore, among abiotic factors, temperature represents a key factor for these organisms because of its influence on their locomotion, digestion, growth, reproduction, behavior, and consequently, fitness and survival. This thesis objective was to understand the physiological, ethological and ecological aspects of Phymaturus palluma, a saxicolous and herbivorous lizard that inhabits the high Andes, and discuss the effects of climate change on the species. For this purpose, a P. palluma population located in Aconcagua Provincial Park was chosen. The species thermal biology was assessed measuring the activity body temperature (Tb), the operative temperatures (Te), obtained using artificial models of propylene calibrated for the species, the preferred temperatures (Tpref) in a thermal gradient in the laboratory and the critical temperatures. The thermoregulatory efficiency was calculated and the thermal sensitivity of locomotor performance was estimated by measuring the speed in long and short runs at different Tb. On the other hand, factors influencing activity patterns were identified, and through field observations and thermo-physiological data the species thermoregulatory behavior was studied. With regards to ecological aspects, basking rocks and shelter use was studied, determining which factors influence rock and shelter selection. Furthermore, action and core area used by individuals were estimated using the minimum convex polygon methodology and the Kernel estimator evaluating, as well, site fidelity during a two years period. These data were integrated with field-recorded behavioral observations in order to determine the mating system, the presence of territoriality and the social organization. Finally, a Species Distribution Model (SDM) to predict Climate Change effects on P. palluma distribution was generated using Te and Tpref data, species distribution and climatic variables. Major results showed that P. palluma exhibit a Tb greater than the environmental temperatures and behave as an efficient thermoregulator, showing the highest thermoregulation indexes recorded for the genus. The thermal optimum for locomotor performance was similar to the Tpref obtained in the laboratory, and the thermal performance range correlate with the variance in Tb recorded in the field, as predicted by the thermal coadaptation hypothesis. However, in reality, lizards would reach only a fraction of the speed that they could potentially achieve, since most individuals exhibited lower Tb than the Tpref set point range. This is probably due to the dependency of Tb not only on the thermoregulatory efficiency, but also on the costs that thermoregulation has including predation risks, competition and the Te spatial distribution in the habitat. In order to achieve and regulate their Tb, individuals thermoregulated modifying their activity patterns, body postures, and microhabitat use. Activity patterns depended on the climatic conditions, varying between unimodal and bimodal. During bimodal patterns individuals hide in shelters to avoid overheating in the warmer hours. Also, body postures varied, prevailing those related with heliothermy during most of the day and those related with tigmothermy during the afternoon. In addition, through body postures and body orientation in relation to the sun, lizards could adjust heat gain or loss according to their necessities. For instance, most individuals were recorded using microhabitats with direct sun exposure. In addition, within these microhabitats, individuals selected basking sites with higher and bigger rocks, away from other lizards basking rocks and closed to shelters. These shelters were characterized by having easy access and small entries, decreasing this way predation cost. No differences were found between female and male individuals action and core areas, recording as well, intra and intersex overlaps and, territorial displays were exclusive to males. The presence of familiar groups composed by a male, a female and juveniles were recorded. In addition, individuals showed fidelity to the space and, stable associations were registered, with 50% of those associations consisting of a male and a female, suggesting a monogamous mating system. Finally, according to the SDM, P. palluma is vulnerable to climate change, despite its thermoregulatory efficiency and the low thermal quality of the environment that inhabit. In one hand, it is predicted that by 2050, between 35% and 65% of the current habitat could disappear and by 2070, a reduction between 73% and 85% is expected, leaving at least one-third of the population without thermally suitable habitats. On the other hand, the SDM model also predicts for the Western part of the current distribution range, an expansion towards a potentially suitable habitat would occur towards the North and South. However, due to the specialized habitat requirements and the low vagility of P. palluma, a low dispersion rate is expected with a marginal likelihood of distribution expansion to these new sites. In addition, those new sites must not only have the thermal requirements for the species, but also available vegetation for foraging, a variable that has not been taken into account for the SDM generated models. Consequently, conservation strategies development for P. palluma should focus on the protection of those remaining thermally suitable rocky areas with the dietary resources needed for the survival of the species.