Las almohadillas nupciales de los anfibios anuros: un estudio histológico y ultraestructural de una sinapomorfía muy antigua

Abstract

Los caracteres sexuales secundarios son rasgos que a pesar de no estar directamente involucrados en la fecundación, tiene una gran importancia en la biología reproductiva de múltiples especies. Las almohadillas nupciales constituyen caracteres sexuales secundarios en los anfibios anuros. Están formadas por modificaciones en los tejidos epidérmicos y dérmicos, y usualmente se encuentran dispuestas en el primer digito de la mano de los machos. En esta tesis relevamos la composición estructural y la diversidad de almohadillas nupciales, basándonos en un muestreo a gran escala de la diversidad morfológica y filogenética existente. Nuestros resultados muestran que las almohadillas nupciales están caracterizadas por la presencia de glándulas mucosas especializadas en el componente dérmico. Pudimos observar también, la co-ocurrencia de otros tipos glandulares en algunas especies, y caracterizamos la histoquímica de estas glándulas en todas las especies estudiadas. Sobre la base de la ocurrencia y composición del componente epidérmico, describimos tres morfologías primarias de almohadillas nupciales: (A) Almohadillas nupciales con proyecciones epidérmicas papilares (PEPs o papilas), en donde las proyecciones epidérmicas están formadas por la evaginación de la dermis y epidermis; (B) Almohadillas nupciales con proyecciones epidérmicas no papilares (PENPs), en donde las proyecciones epidérmicas no presentan un núcleo dérmico formando la papila; y (C) Almohadillas nupciales sin proyecciones epidérmicas, en donde las almohadillas no presentan modificaciones epidérmicas pero presentan un engrosamiento del componente dérmico con respecto a la piel adyacente.Como parte de la comprensión del origen de este este sistema de caracteres, también comparamos las almohadillas nupciales con estructuras similares reportadas en urodelos, encontrando múltiples diferencias en su estructura dérmica y epidérmica. Realizamos un análisis comparativo de las almohadillas nupciales con otros caracteres sexualmente dimórficos presenten en anfibios, y discutimos acerca de la diversidad morfológica, coloración, control hormonal, uso como carácter taxonómico y rol en la reproducción de las almohadillas nupciales, estableciendo hipótesis de homología a utilizar en futuros estudios filogenéticos. Finalmente optimizamos varias de las hipótesis de homología propuestas dentro de las hipótesis filogenéticas mas recientes de los grandes clados de anuros con el objetivo de estudiar las transformaciones más importantes de este sistema de caracteres en la historia evolutiva de los anfibios anuros.

The secondary sexual characters are features that are not directly involved in fertilization but have a great importance in the reproductive biology path of several species. The nuptial pad is a secondary sexual character found in anuran amphibians. It includes modified epidermal and dermal tissues and usually is located on the first digit of the hand of males. In this thesis, we review the structure and diversity of nuptial pads based on a large-scale sample of morphological and phylogenetic diversity. Our findings show that all nuptial pads are characterized by the presence of specialized mucous glands in the dermal component. We also report the co-occurrence of other types of glands in some species and characterize their histochemistry in all species studied. On the basis of the occurrence and structure of the epidermal component, we describe three primary nuptial pad morphologies: (A) Nuptial pads with papillary epidermal projections (PEPs, or simply, papillae), in which epidermal projections formed by the epidermis and a dermal evagination are present; (B) Nuptial pads with non- papillary epidermal projections (NPEPs), in which the epidermal projections lack a dermal core forming a papilla; and (C) Nuptial pads without epidermal projections, which lack projections but have a slight thickening of the dermal area with respect to the adjacent skin. In order to understand the evolutionary history of this character, we also compared nuptial pads with the ones reported in urodeles, finding several structural differences, on both epidermal and dermal strata. We compare nuptial pads with other secondary sexual traits as well, and discuss several related topics, including morphological diversity, coloration, hormonal control, use as a taxonomic character, their role in reproduction, stablishing homology hypothesis to be applied in future phylogenetical studies. Finally, we optimized several homology hypotheses in the most recent phylogenetical hypotheses of the larger clades of anurans with the aim to study the most important transformations of this character system in the evolutional history of anuran amphibians.