Desarrollo comparativo del cráneo en los linajes de mamíferos herbívoros ungulados actuales

Abstract

Los ungulados son mamíferos que se caracterizan por presentar sus falanges unguales cubiertas por pezuñas. Actualmente están representados por tres grandes clados: Paenungulata (Hyracoidea, Sirenia y Proboscidea), Perissodactyla y Artiodactyla. Para comprender la evolución de la diversidad morfofuncional en ungulados es clave detectar los cambios que ocurren en las ontogenias y son subyacentes a las diferencias morfológicas, mediante estudios comparativos. En este trabajo se buscó determinar los patrones de desarrollo craneal en especies representativas de los grandes grupos de herbívoros ungulados actuales e investigar su variación morfológica en un contexto filogenético explícito. Como primera instancia, con base en 23 variables medidas en 797 especímenes de 57 especies y 17 familias, analizamos los patrones de variación alométrica en las series ontogenéticas mediante métodos multivariados y bivariados. En una segunda instancia, integramos los datos para llevar a cabo comparaciones inter-específicas, y mediante análisis de componentes principales (PCA) exploramos los espacios morfofuncionales del cráneo y mandíbula de los especímenes adultos y de las series ontogenéticas completas. Por último, se cuantificó la variación explicada por la filogenia con un análisis de ordenamientofilogenético canónico (CPO) en adultos y en series ontogenéticas. Los resultados mostraron que en términos generales, el cráneo de los ungulados siguió un patrón de crecimiento postnatal común influenciado principalmente por la dieta, que modela un rostro ligeramente alargado y angosto, que aloja una dentición con diversas especializaciones, espacios temporales chicos y un neurocráneo angosto. Las especies de Paenungulata mostraron diversas formas de crecimiento que podrían ser el resultado de adaptaciones a distintas dietas y medios ecológicos. En Perissodactyla, las especies ramoneadoras crecieron hacia un cráneo de rostro angosto y región temporal prominente, mientras que las especiespastadoras lo hicieron hacia un cráneo alargado y ancho y mandíbulas más profundas. Suina y tilópodos mostraron un crecimiento craneal bastante conservativo. Por último, los rumiantes intra-grupalmente compartieron la mayoría de las tendencias alométricas, con muchas diferencias sutiles entre grupos. La evaluación de grupos filogenéticos mostró que existe una cierta uniformidad general entre los patrones inter-específicos de las series ontogenéticas y los de ungulados adultos. Los linajes más antiguos, por un lado (Perissodactyla, Procaviidae, Tragulidae), y uno de los linajes más recientes y derivados de Bovidae, por otro (Cephalophini + Antilopini), son los que demostraron la influencia filogenética estadísticamente significativa más importante sobre la variación morfológica. Este estudio permitió reconocer aspectos altamente relevantes del desarrollo del cráneo y mandíbula de los ungulados, a nivel general y en variables particulares (por ej. la interacción ontogenética entre hileras dentales y diastemas), que contribuyen al entendimiento de la correlación entre la variación ontogenética y la variación funcional a nivel de desarrollo y evolutivo, y que distingue y explica la diversidad de ungulados.

Ungulates are hoofed mammals currently represented by three major clades: Paenungulata (Hyracoidea, Sirenia and Proboscidea), Perissodactyla and Artiodactyla. In order to understand the evolution of the morphofunctional diversity in these groups, it is key to identify the ontogenetic changes that underlie the observed morphological differences across groups by means of comparative methods. In this dissertation, we explored the patterns of skull development in representative species of the three major groups of extant hoofed herbivores and assessed their morphological variation in an explicit phylogenetic framework. We defined 23 linear measurements and sampled 797 individuals of 57 species in 17 ungulate families of all three major clades. We analyzed intra-specific patterns of allometric variation in the ontogenetic trajectories using multi- and bivariate methods. Next, we integrated data for inter-specific comparisons using Principal Components Analysis (PCA). We explored the morphofunctional spaces of skull and mandible of adult specimens, and the space of complete ontogenetic series for all the species pooled. Finally, we quantified the morphological variation explained by phylogeny using a Canonical Phylogenetic Ordination (CPO) for both adults and ontogenetic series. Results showed that the skull of diverse ungulates followed a common postnatal growth pattern chiefly influenced by diet. The growing skull generally is modeled in such a way that a slightly elongated and narrow rostrum develops, carrying a dentition with diverse specializations and diastemata that accommodate much of the space variation required for the dental rows, small temporal fossae, and narrow neurocranium. The species of Paenungulata showed several patterns of development which appear to be the result of adaptations to different diets and other ecological requirements. In Perissodactyla, browsing species grew narrow skulls with a prominent temporal area, while grazing species developed long and anteriorly broad skulls with deep mandibles that held hypsodont teeth. Suina and Tylopoda presented a rather conservative skull growth pattern, not without specific variations. Ruminants presented many subtle differences across species, but shared most of the allometric trends among internal groups. The analysis of phylogenetic groups showed certain general identity between the inter-specific patterns in the analyses of adults and the analyses of ontogenetic series. The most ancient lineages on one hand (Perissodactyla, Procaviidae, Tragulidae), and one of the most recent and derived lineages of Bovidae in the other hand (Cephalophini + Antilopini), were the statistically significant clades that explained much of the variation of skull morphology. In a general level, this study allowed to recognized highly relevant aspects of the developing skull and mandible in hoofed mammals; at a more specific level, we detected particular variations (e.g., the ontogenetic interaction between dental rows and diastema) which contributed to the understanding of the ontogenetic and functional variation in an evolutionary context, and distinguished and explained ungulate diversity.