Serpientes cretácicas y paleógenas de Argentina: Paleoecología y paleoclimas

Abstract

El presente trabajo de Tesis Doctoral tiene como objetivo el análisis anatómico de restos inéditos de serpientes del Cretácico y Paleógeno de Argentina, así como la revisión actualizada de la distribución espacial y temporal de las serpientes durante el Cretácico y Paleógeno sudamericano en el marco de la evolución climática y faunística continental. Se realizó el análisis anatómico de restos craneanos y postcraneanos de la serpiente Cretácica Dinilysia patagonica¸ incluyendo la redescripción de las vértebras del holotipo y el estudio de un molde endocraneano natural. El estudio incluyó materiales de una nueva localidad (Barreales Norte) del Santoniano (Fm Bajo de la Carpa) de la provincia del Neuquén que corrobora la presencia de la especie al norte del Río Neuquén. Por primera vez se documenta la anatomía blanda del encéfalo de una serpiente fósil basado en el molde endocraneano preservado en uno de los ejemplares. Para su estudio, se diseccionaron y analizaron ejemplares actuales de serpientes, con los cuales el molde fue minuciosamente comparado. La estimación de un tamaño medianogrande para esta serpiente, la anatomía craneana y vertebral, y la morfología del encéfalo permiten sostener que Dinilysia patagonica habría tenido un modo de vida semi-fosorial. Con respecto al Paleógeno, se describió una nueva especie de serpiente (Taxón A) atribuible a la familia extinta Madtsoiidae, procedente de niveles del Paleoceno tardío-Eoceno temprano (Fm Mealla) de las cercanías de Mina Aguilar, provincia de Jujuy. Esta serpiente incrementa el registro de madtsoideos sudamericanos y constituye el primer registro de una serpiente fósil para el Noroeste argentino. El esqueleto postcraneano de esta serpiente, que se conserva de forma casi completa, fue analizado en detalle y comparado con el de otros madtsoideos. La estimación de un tamaño menor a dos metros (pequeño-mediano), su contextura robusta con vértebras de relativamente grandes dimensiones, y con una cola extremadamente corta sugieren un modo de vida terrestre generalizado. Las relaciones filogenéticas del Taxón A indican que habría sido un elemento basal al clado conformado por las formas de tamaño más pequeño de madtsoideos, entre las cuales están incluidas las especies cretácicas patagónicas Alamitophis argentinus, A. elongatus y Patagoniophis parvus. El registro Cretácico y Paleógeno de serpientes en América del Sur muestra que la mayor diversidad tanto taxonómica como numérica se encuentra en Brasil y la Patagonia argentina que, incluso, comparten géneros en común para el Paleógeno, mientras que en el Norte sudamericano los hallazgos son muy escasos e incluyen taxones diferentes a los de regiones más australes. De los cinco taxones de serpientes que se reconocen en el Cretácico, los únicos grupos que superan la extinción K-P son los Madtsoiidae y los Anilioidea. Se hace notar que las serpientes cretácicas, aunque vivían bajo temperaturas muy superiores a las del Paleógeno, poseían tamaños inferiores a algunas de las formas paleógenas que alcanzaron dimensiones gigantescas. En el Paleógeno, con una disposición del continente semejante a la actual, la diversidad de serpientes se incrementa hacia el Paleoceno superior-Eoceno inferior-medio, que es cuando se alcanza la más alta diversidad de serpientes para Sudamérica. Este pico de diversidad coincide con el máximo climático más alto del Paleógeno, dado que la circulación marina cálida, que nacía en el ecuador geográfico y se dirigía hacia los polos, mantenía temperaturas y ambientes tropicales-subtropicales hasta el sur de la Patagonia favoreciendo la existencia de formas de gran tamaño. Estas serpientes cercanas a los diez metros de largo habrían ocupado un nicho ecológico muy importante como depredadores en las comunidades de mamíferos en las que habitaban. Luego de este periodo favorable comenzó un periodo de climas más hostiles dado por la abertura del pasaje de Drake, que sólo brindó restos de un madtsoideo, el cual representa la única serpiente registrada en el Oligoceno sudamericano extendiendo el biocrón de esta familia en la región.

The aim of the present thesis work is the anatomical analysis of unpublished remains of Cretaceous and Paleogene snakes from Argentina, as well as the updated review of the spacial and temporal distribution of South American Cretaceous and Paleogene snakes, within the framework of evolution of climate conditions and continental fauna. The anatomical analysis of cranial and postcranial remains of the Cretaceous snake Dinilysia patagonica was carried out, including the redescription of the holotype vertebrae and the study of a natural endocast. The study included stuff from a new Santonian locality (Barreales Norte) of Neuquén Province (Bajo de la Carpa Fm), bearing out the presence of these species at the north of the Neuquén River. For the first time, the soft anatomy of the central nervous system of a fossil snake is documented, based on the endocast preserved in one of the specimens. For the comprehension of this soft anatomy, recent specimens of snakes were dissected, analyzed and then their endocasts were meticulously compared. Medium to large size estimation, cranial and vertebral anatomy, and their central nervous system morphology, allow us to uphold that Dinilysia patagonica would have had a semi-fossorial lifestyle. Referring to the Paleocene, a new species of snake (Taxon A) was described. It was attributable to the extinct family Madtsoiidae, coming from late Paleocene-Early Eocene (Fm Mealla) stratigraphic levels near Mina Aguilar, Jujuy province. With this snake the record of South American madtsoids increases, and the first record of a fossil snake from the argentinian Northwest is set up. The post-cranial skeleton of this snake, which is preserved almost completely, was analyzed in detail and compared to other madtsoids'. The estimate of a smaller than two meters size (small to medium), its robust texture with relatively large vertebrae, and an extremely short tail suggest a generalized terrestrial lifestyle. The phylogenetic relationships of Taxon A indicate that it would have been a basal element to the clade composed by the smaller sized forms of madtsoids, among which the Patagonian Cretaceous species Alamitophis argentinus, A. elongatus and Patagoniophis parvus are included. The Cretaceous and Paleocene snakes records from South America shows that the greatest taxonomic and numerical diversity is found in Brazil and argentinian Patagonia, which even share common genera for the Paleocene, while in the North of South America the findings are very scarce and include taxa different from those of more southern regions. Out of the five snake taxa that are recognized in the Cretaceous, only the Madtsoiidae and the Anilioidea overcome the K-P extinction. It is noted that although Cretaceous snakes lived under temperatures far superior from those of the Paleocene, they were smaller sized than some of the same period snakes that reached gigantic dimensions. In the Paleocene, with a arrangement of the continent similar to the present one, the diversity of snakes increases towards the Upper Paleocene-Lower-Middle Eocene, when the highest diversity of snakes is reached for South America. This peak of diversity is consistent with the highest maximum temperature of the Paleocene when the warm marine circulation that started at the geographical equator and headed towards the poles, maintained temperatures and tropical-subtropical environments until the south of Patagonia favoring the existence of large specimens. These snakes with a lenght close to ten meters would have occupied a very important ecological niche as predators in the mammal communities in which they lived. After this favorable period began a period of more hostile climates given by the opening of the passage of Drake, which only provided remains of a madtsoiid snake, which represents the only snake recorded in the South American Oligocene extending the biochron of this family in the región.