La evolución de la mano de Squamata: Perspectivas ecológicas y funcionales

Abstract

La mano surgió en el Devónico Tardío en el contribuyendo a la transición de los vertebrados al ambiente terrestre. Su esqueleto comprende al carpo, metacarpo y a la serie de falanges de cada dedo, además de diversos huesos sesamoides asociados. Por estar especialmente vinculadas al ambiente, las manos de Tetrapoda han experimentado importantes variaciones adaptativas, siendo la prensilidad una de las funciones que han surgido en todos los grande grupos que incluye este clado. Aquí se definió prensilidad como el rol mecánico de un sistema en el que dos o más piezas o partes de él, ejercen fuerzas perpendiculares al objeto que es agarrado. Las fuerzas se oponen en sentido y presentan módulos tales que se anulan entre sí, de manera que no se produce desplazamiento o rotación del objeto ni de la estructura prensil, generándose una situación mecánica estática. En Squamata, la prensilidad manual surgió en diversas familias en asociación a la vida arbórea. Los Squamata son reptiles pequeños y medianos que incluyen a lagartijas, anfisbenas y serpientes vivientes junto a varios grupos fósiles. Por su diversidad morfológica y ecológica resultan ideales para estudios macroevolutivos. En este trabajo se estudió la osteología de la mano de Squamata y su relación con la prensilidad. La mano de Squamata presenta una gran complejidad por el número piezas, sus morfologías y sus articulaciones. Se clasificaron y describieron ocho maneras en que las lagartijas ejercen prensilidad manual -prensiones-. En este contexto se destacan las hendiduras interdigitales que típicamente alojan al objeto agarrado. Se estudió el uso de las distintas prensiones en lagartijas del género Norops y se observó que sus frecuencias varían en un mismo individuo y en distintas especies. Se encontró que la mano de Squamata ha desarrollado al menos tres patrones morfológicos asociados a la prensilidad. Los resultados aquí presentados sugieren que la arborealidad antecedió a la prensilidad en la historia evolutiva de Squamata. Adicionalmente, se indagaron las afinidades morfológicas de una mano de lagartija fósil de 100 Ma preservada en ámbar. Desde un abordaje morfométrico, la mano fósil resultó similar a representantes de los clados Scincomorpha y Gekkota. Sin embargo características cualitativas preservadas en el espécimen fósil, elementos parafalangeales y almohadillas adhesivas subdigitales, sugieren que podría pertenecer al clado Gekkota. Algunas de sus características (proporciones de las falanges, forma de la uña y la presencia de presuntos elementos parafalangeales) permiten inferir que ésta mano fósil perteneció a una lagartija de hábitos arbóreos. 9 Finalmente, se describió, comparó y analizó una mano de Tetracynodon sp. del Triásico temprano de Sudáfrica en el contexto de las variación morfológica en terocéfalos. Se incluyeron 12 géneros del Pérmico-Triásico. Se encontró que formas pérmicas y triásicas ocupan regiones diferentes en el morfoespacio. Características de las falanges sugieren que Tetracynodon era cavador. Esto apoya la idea de de la fosorialidad como estrategia de supervivencia en la extinción del pérmico dado que Tetracynodon representa uno de los pocos géneros pérmicos que sobrevivieron a tal evento. En conjunto, los resultados de esta tesis apoyan la idea de que la mano provee de gran cantidad de variables morfológicas sobre las que operan los procesos evolutivos generando un amplio abanico de opciones mecánicas muy variadas.

The hand is a structure that arose in the transition of vertebrates to land environments during the Late Devonian. Its skeleton comprises the carpus, metacarpus and the series of phalanx composing each digit, in addition to various associated sesamoid bones. Due it is one of the main structures of Tetrapoda that enables physical interaction between the environment and the organism, it has undergone deep adaptive variations being grasping one of the manual functions that arose in every main tetrapod clade. Grasping is here defined as “the mechanical role of a system in which two or more pieces exerts forces that are perpendicular to the grasped object”. Manual grasping is present in several squamatans families related to arboreality. Squamata includes extant lizards, amphisbaenas and snakes in addition to several fossil taxa. Their morphological and ecological diversity make them an ideal study case of macroevolution. In this work the squamatan hand skeleton is addressed in relation to grasping function. The hand structure reveals a great degree of complexity due it pieces number, morphology and joints. Eight types of grasps were described and, interdigital clefts, where the grasped object is hold, resulted of relevance. The use of the different grasp types in lizards of the genus Norops was studied. Their frequencies vary both in the same individual and between different species. It was found that the Squamata hand has developed at least three morphological patterns associated with grasping. The results presented here suggest that arboreality preceded grasping in the evolutionary history of Squamata. In addition, applying the dataset performed with extant lizard hands, the morphological affinities of a 100-million-year-old fossil lizard preserved in amber were investigated and similarities were found between it and representatives of Gekkota and Scincomorpha. This specimen reveals a series of characteristics that indicate arboreal habits among which are proportions of the phalanges, nail shape and the presence of putative paraphalangeal elements. Finally, a hand of Tetracynodon sp. of the early Triassic of South Africa is described, compared and analyzed in the context of morphological variation of terocephalian species. Twelve genera of Permian-Triassic were included. Permian and Triassic forms occupy different regions in the morphospace. Strong and long ungual phalanges on two consecutive digits, broad basal phalanges, 11 and short non-ungueal phalanges, suggest that Tetracynodon was a digger animal. This supports the idea of fossoriality as a survival strategy in the Permian extinction since Tetracynodon represents one of the few Permian genera that survived such an event. These results support the idea that the hand provides a large number of morphological variables to evolutionary processes to operate on, allowing the generation of a wide range of mechanical options.