Los parásitos como marcadores biológicos para la discriminación de poblaciones de rayas (Chondrichthyes: Rajiformes) del Mar Argentino

Abstract

La Plataforma Continental Argentina (34°-55° S) es una de las más extensas del mundo (aproximadamente 1.000.000 km2). Se caracteriza por su complejidad oceanográfica a gran escala y por la diversidad de formas biológicas que la habitan, las cuales se distribuyen en dos provincias biogeográficas (Argentina y Magallánica). En sus aguas han sido registradas más de 30 especies de rayas, representadas en 7 géneros, de los cuáles 4 son endémicos de la región, posicionando a esta zona de Atlántico Sudoccidental como un sitio de alto grado de endemismo y gran diversidad a nivel mundial.Argentina es uno de los principales productores de carne de tiburones y rayas para el mercado mundial, ocupando el quinto lugar en las capturas. El esfuerzo pesquero y los desembarques de rayas han aumentado notoriamente desde el año 1991. Como consecuencia, el área del Atlántico Sudoccidental, incluyendo las aguas costeras de Argentina, Uruguay y el sur de Brasil, es una de las regiones con el mayor número de especies de condrictios amenazadas, siendo muchas de ellas batoideos. Los condrictios poseen un bajo potencial reproductivo, crecimiento lento, maduración tardía, extenso período de gestación y baja fecundidad. Estas características limitan la capacidad de respuesta frente a la explotación pesquera intensiva.La identificación de las poblaciones de aquellas especies que se encuentran bajo explotación es esencial para conocer su dinámica y establecer pautas de manejo como un primer paso hacia el desarrollo de pesquerías sustentables. Más aún cuando se trata de recursos vulnerables, en donde la implementación de estrategias de manejo es imperativa para evitar extinciones y promover la recuperación de las poblaciones.Entre otros métodos naturales para discriminar stocks de peces, el uso de parásitos como marcadores biológicos es una metodología ampliamente aceptada a nivel mundial y que ha sido aplicada exitosamente en varias especies de peces óseos del Atlántico Sudoccidental. Sin embargo, entre los cientos de publicaciones sobre parásitos como biomarcadores, solo una proporción menor incluye a los elasmobranquios como hospedadores. Hasta el presente, los escasos estudios que han utilizado a los parásitos como indicadores para la discriminación de stocks de elasmobranquios han aplicado esta metodología sólo en tiburones. Por lo tanto, la utilidad de los parásitos como indicadores de estructura poblacional en condríctios, en particular en batoideos, permanece mayormente desconocida.La presente Tesis tiene como objetivo principal: caracterizar las comunidades parasitarias de batoideos en el Atlántico Sudoccidental, determinando patrones geográficos a nivel regional, e identificar los procesos que los originan; con énfasis en su potencial uso como marcadores biológicos para la discriminación de poblaciones de sus hospedadores. Para esto se plantearon una serie de objetivos particulares. El capítulo 1 tiene como objetivo caracterizar las comunidades parasitarias de Atlantoraja castelnaui, Sympterygia bonapartii y Zearaja chilensis en la Plataforma Continental Argentina. Como parte de los resultados, se extendió la lista de parásitos adicionando 6 nuevos registros de parásitos para A. castelnaui, 9 para S. bonapartii y 9 para Z. chilensis. El estudio parasitológico de estas tres especies de rayas y de otras 16 especies adicionales, utilizando caracteres morfológicos, merísticos y moleculares, permitió la descripción de 8 nuevas especies para la ciencia, entre ellas 4 monogeneos (Merizocotyle euzeti, Dendromonocotyle rajidicola, Empruthotrema n. sp. 1 y Empruthotrema n. sp. 2), 1 nematode (Pseudanisakis argentinensis), 1 copépodo (Kroeyerina sudamericana) y 2 myxozoos (Chloromyxum n. sp. 1 y Chloromyxum n. sp. 2). Se analizaron también aspectos relevantes para la sistemática de una especie de copépodo, Brianella corniger, ampliando su rango de hospedadores y su distribución geográfica. Los datos recopilados permitieron revelar la naturaleza fragmentaria de la información disponible sobre los parásitos de las rayas que habitan el Mar Argentino.El capítulo 2 tiene como objetivo determinar la existencia de diferentes poblaciones de las rayas S. bonapartii y Z. chilensis utilizando sus parásitos como marcadores biológicos. Para ello, luego de examinar 193 especímenes de S. bonapartii provenientes de 8 muestras de 7 localidades y 94 especímenes de Z. chilensis provenientes de 4 localidades a lo largo de la plataforma Argentina, se lograron discriminar 3 poblaciones para cada una de estas rayas a partir de los parásitos persistentes (de larga vida) que albergaron estos batoideos. En ambos estudios los anisákidos larvales (Anisakis simplex s.l. y Pseudoterranova cattani) fueron los mejores candidatos para estudios poblacionales por su larga permanencia y la naturaleza acumulativa en sus hospedadores. A su vez, para S. bonapartii el digeneo Otodistomum pristiophori también reunió condiciones adecuadas para ser utilizado como marcador biológico, por su larga permanencia en el hospedador y su fácil identificación. Para las dos rayas estudiadas, los análisis cuantitativos mostraron que, las muestras de las regiones patagónica y bonaerense (al norte y al sur del paralelo 41º S) difirieron significativamente entre sí. Se identificaron, además, una población en el golfo San Matías para S. bonapartii y una población en la zona más austral de la Patagonia para Z. chilensis. Se discute la existencia de una cuarta población de S. bonapartii, ubicada en la zona de El Rincón (sur de la provincia de Buenos Aires), planteando la necesidad de avanzar con los estudios en dicha región. Por último, los parásitos transitorios (con períodos cortos de permanencia en su hospedador) fueron desestimados para estudios de stock debido a la falta de patrones consistentes tanto a nivel latitudinal como cuando se compararon las especies comunes para ambas rayas. Sin embargo, en el caso de S. bonapartii, se observó un patrón batimétrico para los parásitos transitorios, posiblemente relacionado a las migraciones estacionales que realiza esta especie, por lo que este gremio de parásitos podría ser de utilidad en estudios que involucren ventanas temporales y geográficas más acotadas. No se pudieron corroborar estos patrones para Z. chilensis debido a la falta de muestras a latitudes similares y a diferentes profundidades. A su vez, las comunidades de parásitos mostraron en general estabilidad temporal en su composición y abundancia, tanto estacional como inter anualmente.El capítulo 3 tiene como objetivos identificar las especies de anisákidos presentes en A. castelnaui, S. bonapartii y Z. chilensis del Atlántico Sudoccidental, caracterizar cuantitativamente las infestaciones y conocer los factores que determinan la variabilidad de las cargas parasitarias en diferentes especies de rayas y zonas del Mar Argentino. Los nematodes de la familia Anisakidae son parásitos cosmopolitas de los sistemas acuáticos; algunos de sus representantes son reconocidos por su implicancia en la salud pública como agentes causales de anisakidosis y de reacciones alérgicas. Para este estudio se examinaron 47 especímenes de A. castelnaui, 218 especímenes de S. bonapartii y 86 especímenes de Z. chilensis en diferentes regiones del Mar Argentino. Se identificó molecularmente la presencia de anisákidos potencialmente zoonóticos (Anisakis pegreffii, Anisakis berlandi y Pseudoterranova cattani) a partir de la secuenciación del gen mitocondrial mtcox2. Utilizando modelos multivariados, los cuales consideraron como variables explicativas la talla de los hospedadores, la latitud, la especie hospedadora, el año y la profundidad de captura, se observó que las especies de Anisakis mostraron un incremento en los niveles de parasitismo hacia el sur y con el aumento de la profundidad, mientras que los niveles de infestación por P. cattani aumentaron a medida que se incrementó el tamaño de las rayas. Sin embargo, teniendo en cuenta el sitio de infestación de estos parásitos (pared del estómago) y su ausencia en la musculatura de las aletas pectorales (parte del cuerpo más frecuentemente consumida), se concluyó que el riesgo de infestación por anisákidos que parasitan estas 3 especies de raya es bajo, aunque no se descarta la presencia de antígenos causantes de reacciones alérgicas. Por lo tanto es necesario avanzar en el estudio de otras especies de la región y en distintas localidades.La presente tesis constituye el primer estudio a nivel global que utiliza las comunidades de parásitos para discriminar poblaciones de rayas. Esta metodología permitió, una vez identificadas las especies con características apropiadas, evidenciar estructuración poblacional en 2 especies de rayas de la región con características biológicas distintas, por lo tanto constituye una metodología prometedora para estudios poblacionales en otros batoideos. También se reveló la falta de información parasitológica sobre los elasmobranquios que habitan el Mar Argentino. Se plantea la necesidad de estudiar este grupo de peces, caracterizado por su alta vulnerabilidad a la explotación pesquera intensiva a la cual se encuentran sometidos en la región. Los parásitos constituyen fuentes de evidencia confiables para identificar patrones poblacionales y regionales de sus hospedadores, lo cual es un requisito urgente para la planificación sistemática de estrategias de conservación, especialmente en ecosistemas marinos, profundamente afectados por las pesquerías y otros disturbios de origen antropogénico.