Las bandadas mixtas de aves como estrategia: comportamiento y estacionalidad en la Selva Pedemontana de las Yungas Australes

Abstract

Los grupos de forrajeo inter-específicos de aves, bandadas mixtas, son un fenómeno ampliamente distribuido. Las especies que integran bandadas mixtas tienen diferentes requerimientos ecológicos aun cuando deciden formar una bandada mixta y desplazarse juntas por el bosque en cercanía mientras se alimentan. De tal modo surgen las preguntas: ¿Por qué diferentes especies de aves deciden formar bandadas mixtas? Estas especies ¿obtienen beneficios que superan los costos de formar bandadas? Esta tesis es el resultado de evaluar diferentes predicciones desde una perspectiva integradora para responder a estas preguntas. Entre los meses de junio de 2014 y febrero de 2017 se estudiaron la estructura y organización de las bandadas mixtas de aves en El Galpón y Rosario de la Frontera, ambas localidades de la provincia de Salta, Argentina. Los objetivos generales fueron: 1) Describir y analizar las especies que forman bandadas mixtas 2) Describir y analizar los patrones estacionales de formación de las bandadas mixtas 3) Comprender por qué se forman las bandadas mixtas relacionando la configuración espacial del paisaje (fragmentos de bosques y bosques continuos), elementos climáticos y el recurso alimenticio disponible (artrópodos y frutos) en el ambiente y 4) Evaluar los beneficios obtenidos por las aves cuando forman bandadas mixtas. Para lograr esto, se realizaron visitas sistemáticas a dos tipos de bosques: continuos y fragmentos, relevando la estacionalidad, temperatura, humedad, el alimento disponible y su relación con el número de bandadas mixtas de aves encontradas y la cantidad de especies e individuos que participaban o no, en ellas. Asimismo, se evaluó la eficiencia de forrajeo (N° de ataques/segs) y la tasa de búsqueda (N° de comportamientos de búsqueda/segs) de cada individuo de ave observado, dentro o fuera de bandadas mixtas. Se hallaron más bandadas mixtas y de mayor tamaño durante la estación seca (otoño-invierno) que durante la estación húmeda (primavera-verano). Se encontró que la configuración del bosque determinó tanto la cantidad como el tamaño de las bandadas. Si bien siguieron el mismo patrón estacional en bosques continuos y en fragmentos de bosques, en los fragmentos se encontraron menos bandadas y de menor tamaño que en los bosques continuos. Este resultado es consecuencia de la baja conectividad de los fragmentos que determina que algunas especies no puedan colonizarlos ni subsistir en ellos. A continuación, se examinaron las diferencias en cuanto a la disponibilidad de alimento en el ambiente en función de las estaciones. Más frutos fueron contabilizados durante la estación húmeda (octubre-marzo) mientras que más artrópodos fueron registrados durante la estación seca (abril-septiembre). La cantidad de especies que consumen frutos predominantemente incrementó su participación en las bandadas mixtas durante la estación húmeda. Por el contrario, se observó que las especies insectívoras incrementaron su participación en bandadas mixtas cuando la abundancia de artrópodos disminuyó en el ambiente. Se comprobó que las aves incrementan su eficiencia de forrajeo al integrar bandadas mixtas. Sin embargo, estos beneficios no fueron equivalentes entre las especies. Las especies núcleo fueron más beneficiadas ya que aumentaron su eficiencia de forrajeo sin aumentar la tasa de búsqueda de alimento. Adicionalmente, las especies de sotobosque no incrementaron su eficiencia de forrajeo mientras que sí lo hicieron las especies de dosel. Así, las características comportamentales y morfológicas de algunas especies podrían haber evolucionado basadas en el forrajeo en bandadas mixtas.

Mixed-species flocks of birds are a widely spread phenomenon. Species in mixed flocks have different ecological requirements even when they decide to form a mixed flock and move together in the forest while feeding. Thus, these questions arise: Why so different species choose to form mixed flocks? Do these species obtain benefits that surpass the costs of being part of mixed flocks? This thesis is the result of evaluating different predictions from an integrative perspective to answer these questions. Since June 2014 to February 2017 the structure and organization of mixed flocks of birds were studied in El Galpón and Rosario de la Frontera, both localities in Salta province, Argentina. The general objectives were: 1) describe and analyze the species that form mixed flocks 2) Describe and analyze the seasonal patterns of mixed flocks 3) understand why mixed flocks are formed by relating the spatial configuration of the landscape (forest fragments and continuous forests), climatic elements, and the available food resource (arthropods and fruits) in the environment; and 4) assess the benefits of forming mixed flocks. To achieve these objectives, systematic visits were performed in two types of forests: continuous forest and forest fragments, taking into account seasonality, temperature, humidity, available food resources and its relationship with the number of mixed flocks found and the number of species and individuals that participated or not in them. The foraging efficiency (N° of attacks/secs) and the search ratio (N° of searching food behaviors/secs) were evaluated for each spotted individual whether it was inside or outside mixed flocks. More and larger mixed flocks were found during the dry season (autumn-winter) than during the wet season (spring-summer). It was also found that the forest configuration determined both the number and the size of mixed flocks. However, although they followed the same seasonal pattern in both types of forest configurations, the fragments presented less and smaller mixed flocks than continuous forests. This result is a consequence of the low connectivity of forest fragments, causing that some species cannot colonize or thrive in them. Differences in food availability in the environment according to seasons were then examined. More fruits were counted during the wet season (October-March) while more arthropods were recorded during the dry season (April-September). The number of predominantly fruit-eating species increased their participation in mixed flocks during the wet season. Conversely, insectivorous species were observed to increase their participation in mixed flocks when the abundance of arthropods decreased regardless of the season. Birds were found to increase foraging efficiency by integrating mixed flocks. However, these benefits were not equivalent across species. The nuclear species perceive more benefits as they increased their foraging efficiency without increasing their food search ratio. Additionally, the understory bird species did not increase their foraging efficiency while the predominant canopy species did. Thus, the behavioral and morphological characteristics of some species could have evolved based on foraging in mixed flocks.