Estrategias de uso de recursos, resistencia y tolerancia a la remoción de biomasa aérea en plantas nativas del centro-oeste de Argentina

Abstract

La herbivoría es una fuerza estructuradora fundamental en los ecosistemas terrestres, que permite el ingreso de la productividad primaria a la red trófica. Además, mediante diferentes mecanismos, modula la productividad primaria y la dinámica de la materia y energía en los ecosistemas. Los caracteres foliares de las plantas también tiene un rol preponderante en esta dinámica. Dichos caracteres presentan un patrón de covariación que configura un eje de variación conocido como Espectro Económico Foliar (EEF) global y que da cuenta de la estrategia de uso de recursos de las plantas. El impacto más prominente de la herbivoría sobre los individuos vegetales es la remoción de biomasa, la cual puede afectar la aptitud del individuo y por lo tanto imponer una presión de selección. Se espera que intensidades contrastantes de herbivoría por ungulados domésticos generen diferencias a nivel intra-específico, tanto en el EEF como en la tolerancia a la remoción de biomasa y en las defensas anti-herbívoro. A su vez, los caracteres que configuran este espectro están relacionados por una estructura causal común, con compromisos bio-físicos y fisiológicos, por lo que se espera que la estructura de correlaciones se conserve a nivel intra-específico y que la herbivoría promueva cambios en todos ellos, de manera coordinada. Hasta la actualidad la información disponible respecto del EEF intra-específico y del efecto de la herbivoría sobre el mismo es escasa. Por lo que, en primer lugar, se abordó el estudio de las relaciones entre caracteres foliares a nivel intra-específico. Dada la relación a nivel global, entre el EEF y la tasa de crecimiento, la relación entre la tasa de crecimiento y la tolerancia, así como los potenciales compromisos entre tolerancia y defensas, se llevó a cabo un abordaje conjunto de las relaciones entre el EEF, tolerancia a la remoción de biomasa, las defensas anti-herbívoro y del efecto de la herbivoría por ungulados domésticos sobre todos estas variables.Se midieron caracteres foliares relevantes para el EEF en seis especies de gramíneas y en cuatro especies de leñosas. Se seleccionaron ejemplares en sitios con cargas de ganado contrastantes, al menos en los últimos 40 años. También se tomaron diferentes métricas de las espinas presentes en los ejemplares de especies leñosas. Se hicieron experimentos de corte con estos ejemplares para conocer la plasticidad de los caracteres y la tolerancia a la remoción de biomasa. Finalmente, se reprodujeron ejemplares de todas las especies de interés a partir de semillas, se las cultivó en condiciones de jardín común y se midieron sus caracteres foliares y espinas; también se les aplicaron tratamientos de corte y quema para cuantificar su tolerancia y plasticidad de los caracteres de interés.Se encontró evidencia de que los caracteres foliares que participan del EEF global muestran los mismos patrones de co-variación a nivel intra-específico que inter-específico. Por lo tanto es posible que la misma estructura causal propuesta a nivel inter-específico, en la literatura, sea aplicable a ambosniveles. También se observó que la variabilidad intra-específica de dichos caracteres es muy amplia y que esa amplitud tiene una fuerte componente plástica pero también una componente hereditaria.En las gramíneas la herbivoría por ganado actúa, en tiempos ?ecológicos? y a escala local, induciendo respuestas plásticas y seleccionando síndromes más adquisitivos. La herbivoría no sólo actúa sobre los caracteres, sino sobre las relaciones entre ellos, promoviendo cambios en la orientación del EEF intra-específico. Dado que se encontró un efecto positivo de la adquisitividad sobre la tolerancia a la remoción de biomasa, estos cambios, tanto fenotípicos como trans-generacionales, parecen ser adaptativos ante la herbivoría.En las especies leñosas se encontraron algunos efectos de la historia de herbivoría sobre el EEF pero no en una dirección contundente y tampoco se encontraron respuestas plásticas a tratamientos de corte. Sin embargo se encontró mayor tolerancia al corte en los ejemplares con historia de herbivoría severa y efectos positivos de la historia de herbivoría en el tamaño de espinas tanto en ejemplares creciendo en el campo como aquellos cultivados en condiciones de jardín común. A su vez, se encontró una relación positiva entre tolerancia y tamaño de espinas, mostrando que en este caso no existe un compromiso entre tolerancia y defensas como estrategias de resistencia a la herbivoría. También se encontró una asociación positiva entre la tolerancia a la remoción de biomasa por corte y por quema.En suma, la herbivoría por ungulados domésticos produce diferencias fenotípicas heredables, aún en tiempos ?ecológicos? y escalas espaciales locales, seleccionando mayor tolerancia a la remoción de biomasa. Esta tolerancia es producto de una posición más adquisitiva en el EEF en el caso de las gramíneas pero no en las leñosas. En éstas últimas, la tolerancia a la herbivoría se hace extensiva a una mayor tolerancia a la remoción de biomasa por quema y no es contraria a un mayor desarrollo de defensas mecánicas constitutivas, en particular las espinas.

Herbivory is a major structuring force on terrestrial ecosystems, driving the inputs of primaryproductivity to the whole trophic web. It also modulates primary productivity and the dynamics of matterand energy in the ecosystems by different mechanisms. Also, the plant functional traits related to theresource use strategy that configure the Leaf Economic Spectrum (LES) play an important role in thisdynamics. Herbivory affects plant individuals mainly through biomass removals, which imposes fitnesscosts and often selection pressures. It is therefore expected that contrasting histories of herbivory bydomestic ungulates should result in intra-specific differences in the LES, and also in the tolerance tobiomass removal and in mechanical defenses such as spines. Because the traits that determine the LESare related by a common causal structure, with biophysical and physiological trade-offs, it is expectedthat the correlation structure should remain at the intra-specific level and that herbivory should promotecoordinate changes in all traits. The available information to date about the effect of herbivory on the LES is scarce and has been the result of different frameworks. The information about the trade-offs thatconfigure the LES at the intra-specific level is also scarce. Because of the global relationship between theLES and relative growth rate, the effect of herbivory by domestics ungulates on the LES, the tolerance tobiomass removal (by cutting and by fire), and the mechanical defenses traits were analyzed together.The leaf traits of interest (LA, SLA, LDMC, Nm, C:N, FTF) were measured in six grass species andin four woody legume species, from sites with contrasting pressures of grazing and browsing during atleast the last 40 years. Also, measurements of spines were taken in the woody species. Defoliationexperiments were performed in these individuals in order to evaluate the plasticity of such traits and thetolerance to biomass removal. In addition, seeds from the ten species were grown in a common gardenand leaf traits and spines were measured on their descendants. Finally, cutting and burning treatmentswere applied to analyze tolerance and the plasticity of the traits.The correlation patterns between the LES traits were found to be the same as at the intra-specificlevel, as expected, suggesting that the same causal structure proposed in the literature for the inter-specific level applies at both levels. The intra-specific variability of such traits was high, with animportant plastic component, but also there is a hereditary component.In the grasses, herbivory induced plastic responses and selected for a more acquisitive syndrome, bychanging the average value of traits. But herbivory also affected the relationships between traits, leadingto changes in the orientation of the intra-specific LES. The effect of acquisitiveness on the tolerance tothe biomass removal was positive, suggesting that phenotypic and trans-generationals changes areadaptive.Some effects of the history of herbivory on the LES were found in the woody species, but they didnot show a clear direction. No plastic responses to cutting treatments were found. However, theindividuals with severe history of herbivory were more tolerant to cutting and had more numerous andlarger thorns. At the same time, it was found a positive relation between tolerance and spine size, whichmeans that, in that case, there is no trade-off between tolerance and defenses as a resistance strategyagainst herbivory. A positive relation between tolerance to biomass removal by cutting and burning wasalso found. In conclusion, in the species set analysed, herbivory by domestic ungulates leads to phenotypicheritable differences, even in "ecological" (=short) time frames and local scales, selecting for highertolerance to biomass removal. That tolerance is reached by a more acquisitive syndrome in the grassesbut not in the woody legume species. In the latter, tolerance to herbivory leads to a higher tolerance to biomass removal by burning. Additionally, in the present study, the tolerance to herbivory is not inconflict with higher investment constitutive mechanical resistance traits.