Biomecánica y circuitos neuronales de control motor en el canto de aves oscinas

Abstract

Las aves canoras son un modelo animal por excelencia para el estudio del aprendizaje y la producción vocal. Estas aves aprenden sus vocalizaciones a partir de la imitación de un tutor y poseen estructuras en el cerebro - denominadas núcleos neuronales - que presentan funciones relacionadas con el aprendizaje, producción, mantenimiento y percepción del canto propio (el ?sistema neuronal del canto?). El núcleo neuronal cortical HVC presenta un rol sensorimotor, integrando la vía motora del canto y recibiendo información auditiva altamente procesada. Más aún, se ha mostrado previamente que la respuesta de las neuronas de HVC a la presentación de la grabación del canto propio del ave presenta un patrón de actividad similar que el registrado durante la producción del canto. En esta tesis se presentan experimentos de electrofisiología en los cuales se estudió la respuesta auditiva en el núcleo neuronal HVC, buscando comprender características de la codificación neuronal del canto. Los experimentos realizados en diamantes mandarines (Taeniopygia guttata) estudiaron la intensidad relativa de la respuesta frente a cantos sintéticos en comparación con la respuesta generada por presentaciones del canto propio. En estos experimentos se estudió, en primer lugar, la respuesta ante cantos sintetizados con un modelo de baja dimensión para la biomecánica del órgano fonador. En segundo lugar, se estudió la respuesta de las neuronas ante modificaciones del canto natural, dadas por la inversión temporal de la envolvente de las sílabas del canto. En ambos casos, las respuestas en el núcleo telencefálico HVC resultaron ser una buena herramienta para estudiar la codificación neuronal de estímulos auditivos complejos.La segunda parte de esta tesis está enfocada en un un debate actual sobre la codificación neuronal del canto en aves oscinas. Por un lado, estudios previos han propuesto que el núcleo neuronal HVC presenta actividad continua durante el canto, generando así la ?cadena del tiempo? del programa motor. Sin embargo, por otro lado existen evidencias experimentales recientes que han desafiado esta visión, atribuyendo a HVC la codificación de instancias significativas durante el canto. Este debate generó una nueva conceptualización sobre el funcionamiento del sistema neuronal del canto en canarios (Serinus canaria), a partir del modelado de la arquitectura de circuitos neuronales involucrados y sus respectivas dinámicas en la generación de los patrones motores necesarios para la producción del canto. Este marco teórico (modelo de gestos) realiza predicciones precisas y refutables respecto de la actividad del núcleo HVC durante la producción de los distintos tipos de sílabas en el repertorio del canario. En esta tesis, se realizaron experimentos electrofisiológicos in vivo para poner a prueba las hipótesis elaboradas con el modelo teórico.A diferencia de los experimentos en diamantes mandarines, se buscó un observable que representase la actividad neuronal a gran escala. En particular, se estudió el potencial de campo local (o LFP) y se estableció su relación con la actividad - individual y colectiva - de las neuronas del núcleo telencefálico HVC. Los registros mostraron que la actividad neuronal en el núcleo está correlacionada espacialmente y que las respuestas auditivas al canto propio presentan patrones de excitación marcada en instancias específicas del canto, apoyando las hipótesis propuesta por el modelo de gestos. En particular, se encontraron oscilaciones en la actividad neuronal, con una respuesta sincronizada en frecuencia y fase durante distintos segmentos de los cantos presentados. Notablemente, la frecuencia de las oscilaciones del LFP coincide con la tasa silábica del canto. Las instancias encontradas en los LFP coinciden con lo observado en los perfiles de actividad conjunta de múltiples neuronas, así como en la actividad de neuronas individuales. Estos fenómenos conforman evidencia de la codificación neuronal de instancias significativas del canto en HVC, y permiten evaluar las predicciones del modelo de arquitectura de los circuitos neuronales, en particular para un tipo de sílabas en el repertorio del canto de canarios. Por todos estos motivos, estos hallazgos presentan una nueva perspectiva en el estudio de la codificación neuronal, del procesamiento auditivo del canto y su relación con la producción vocal en aves canoras.