Dispersión secundaria de semillas por aves rapaces

Abstract

El remplazo de hábitats naturales a campos destinados a la producción agrícola-ganadera provoca cambios en la composición de especies. Algunas especies son afectadas, mientras que otras se adecúan y explotan los nuevos recursos obteniendo ventajas de los cambios y pueden transformarse en especies abundantes. Al aumentar en número sus poblaciones, generan una alteración que se manifiesta en toda la red trófica ya que las poblaciones de potenciales predadores incrementan el uso de esta especie presa. En esta tesis se evalúo si hubo respuestas numéricas y funcionales de dos especies de aves rapaces frente al incremento en las poblaciones de paloma torcaza (Zenaida auriculata). Al mismo tiempo se determinó el rol de estos predadores como dispersores secundarios de semillas y la importancia de este proceso en la invasión de especies de plantas y conservación de áreas protegidas. Solo recientemente se ha documentado la dispersión secundaria de semillas a partir de la interacción de rapaces con sus presas, dispersores primarios de semillas, pero limitado a ambientes insulares.Éste es un caso de dispersión de semillas por aves rapaces en ambientes continentales que interrumpe la predación de semillas en el buche de las palomas torcazas, ya que estas no son dispersoras de semillas y le otorgan a las semillas los beneficios de ladispersión a larga distancia.En el centro de Argentina, las poblaciones de la paloma torcaza han aumentado notablemente en varias provincias en tal medida, que la especie ha sido declarada plaga.Se han realizado estudios sobre la dieta de esta especie, pero se limitan a las áreas agrícolas y documentan la preferencia por las semillas de cultivos. Esta tesis fue llevadaa cabo en la provincia de La Pampa, en el ecotono entre la Región Pampeana y el Espinal, donde la población de palomas torcazas se incrementó notablemente en los últimos 10 diez años. Se determinó la dieta de la paloma torcaza en ambientes naturales, a través de la obtención de sus buches utilizando una formula emética que induce elvómito sin daños sobre el individuo. La dieta estuvo representada principalmente por semillas de especies de plantas no cultivadas. Las semillas de algunas especies de plantas fueron consumidas en momentos predispersivos y otras en momentos postdispersivos. Su diversidad trófica aumentó durante la primavera, coincidiendo con la fructificación de muchas especies de plantas no cultivadas. También se realizaronmuestreos para determinar las fluctuaciones estacionales de la abundancia de la paloma torcaza. La abundancia de esta especie tuvo sus picos máximos en primavera y verano, disminuyó en otoño y llegó a valores mínimos en invierno.Con el objetivo de evaluar la ocurrencia de respuestas funcionales y numéricas de aves rapaces con respecto al aumento de la abundancia de palomas torcazas se realizaron muestreos mensuales y examinaron las fluctuaciones espaciales y temporales en las abundancias de dos especies de aves rapaces, el carancho (Caracara plancus) y el águila mora (Geranoaetus melanoleucus) y se determinó la dieta de estas rapaces frente al aumento de la población de las palomas torcazas. La presa principal de las dos aves rapaces fue la paloma torcaza. Pero solo en el caso del águila mora la amplitud de nicho trófico estandarizado mostró una relación directa y negativa con el consumo de palomas torcazas. En cuanto a los cambios en la abundancia, sólo el carancho mostró unarespuesta significativa y positiva en su abundancia en relación con la de palomas torcazas y la heterogeneidad del ambiente. Además la abundancia de caranchos varió estacionalmente junto con la de palomas torcazas. Por el contrario, la abundancia del águila mora no estuvo determinada por ninguna de estas tres variables. También se compararon las abundancias de las dos especies de aves rapaces en estudios previosrealizados en el área de estudio con nuestros resultados, y se concluyó que el águila mora mostró una respuesta funcional y el carancho una respuesta numérica, frente el aumento de la población de palomas torcazas. Esta interacción predador- presa granívora puso en evidencia el proceso de dispersión secundaria de semillas por el carancho y el águila mora. En las egagrópilas analizadas se encontró un elevado número de semillas, pertenecientes a 63 especies de plantas no cultivadas y 9 cultivadas que fueron consumidas previamente por las palomas torcazas. Se realizaron ensayos de germinación con varias especies para determinar cómo varia el potencial germinativo de las semillas a través de esta cadena trófica. Se sembraron semillas extraídas de los buches de las palomas torcazas, de las egagrópilas y de plantas (control). El poder germinativo de las especies analizadas disminuyó con el doble tratamiento digestivo (torcazas-rapaces), pero un porcentaje permaneció con potencial de producir nuevas plántulas al momento de ser dispersadasen las egagrópilas de las rapaces. No existieron diferencias significativas entre el tratamiento que reciben las semillas al pasar por el tracto digestivo del águila y el carancho. Por lo tanto, las especies de plantas consumidas por las palomas torcazas y posteriormente por las rapaces, reciben los beneficios de dispersión de larga distancia en cuanto al número de semillas que son transportadas en las egagrópilas, la distancia de desplazamiento y el tratamiento no abrasivo sobre las mismas.También se realizaron experimentos con águilas moras y caranchos en cautiverio con la finalidad evaluar si el comportamiento predatorio influye en el porcentaje de semillas de diferentes tamaños presentes en las egagrópilas. Existen dos distancias de dispersión de las semillas como resultado de la predación de las rapaces sobre las palomas torcazas. La más corta consiste en el sitio donde la paloma es predada, cuando las semillas caen al suelo y la otra distancia se produce cuando las semillas son ingeridas accidentalmente junto con la presa, aumentando posteriormente la distancia de dispersión. Las semillas grandes y medianas fueron las que se derramaron en mayor porcentaje en el momento de la manipulación de la presa por parte de estos predadores.El carancho tuvo mayor importancia que el águila mora en este primer evento de dispersión. En lo que respecta al segundo movimiento, la dispersión secundaria, determinamos el tiempo máximo de retención en el tracto digestivo de cada tamaño de semillas para cada especie de ave rapaz. La proporción de semillas que son expulsadas en las egagrópilas disminuyó con el aumento del tiempo entre el consumo de la presa y la regurgitación de la egagrópila. Las semillas chicas son las que fueron ingeridas en mayor porcentaje y las que permanecieron más tiempo en el tracto digestivo de ambas rapaces, por lo que éstas serán dispersadas distancias mucho mayores, que las medianas y grandes. El carancho fue la especie que más tiempo retuvo las semillas en el tracto digestivo. Finalmente, con datos de desplazamientos de las especies se logró estimar la distancia y la proporción de semillas de diferentes tamaños que podrían estar siendo dispersadas por las aves rapaces a través de la interacción con las palomas torcazas.El rol de las aves rapaces como dispersores de semillas, y especialmente en procesos de dispersión de larga distancia, ha sido poco considerado. Éste es un caso de dispersión de semillas por aves rapaces en ambientes continentales que interrumpe la predación de semillas en el buche de las palomas torcazas, ya que estas no son dispersoras de semillas. Esta tesis plantea un cambio de perspectiva con respecto a este nuevo rol de las rapaces en estos ecosistemas, ya que además de cumplir con su rol deconsumidores topes en la red trófica, actúan como dispersores de semillas interactuando directa o indirectamente con los productores primarios en procesos que tienen alcance a una escala geográfica más amplia de la que se consideraba habitualmente para estegrupo de predadores tope.

The replacement of natural habitats to fields destined for agricultural production causes changes in the composition of species. Some species are affected, while others adapt and exploit new resources, gaining advantage of the changes and can become abundant species. As their populations increase in number, they generate an alteration that is manifested in the whole trophic network since the populations of potential predators increase the use of this prey species. This thesis evaluated whether there were numerical and functional responses of two species of birds of prey to the increase in populations of wood pigeon (Zenaida auriculata). At the same time, was determined the role of these predators as secondary seed dispersers and the importance of this process in the invasion of plant species and conservation of protected areas. Only recently has secondary seed dispersal been documented from the interaction of raptors with their primary seed dispersal prey, but limited to island environments. This is a case of dispersal of seeds by birds of prey in continental environments that interrupts the predation of seeds in the crop of the eared doves, since they are not dispersers of seeds and gives the seeds the benefit of long distance dispersal. In the center of Argentina, populations of the eared doves have increased significantly in several provinces to such an extent that the species has been declared a pest. Dietary studies of this species have been conducted, but are limited to agricultural areas and document the preference for cultivated seeds. This thesis was realized in the province of La Pampa, in the ecotone between the Pampeana Region and the Espinal, where the population of eared doves increased significantly in the last 10 years. The diet of the eared doves was determined in natural environments, using an emetic formula that induces vomiting without damage to the individual. The diet was represented mainly by seeds of non-cultivated plant species. The seeds of some plant species were consumed in predispersive moments and others in postdispersive moments. Its trophic diversity increased during the spring, coinciding with the fruiting of many species of non-cultivated plants. Samplings were also carried out to determine the seasonal fluctuations of the abundance of the eared doves. The abundance of this species presented a maximum in spring and summer, decreased in autumn and reached minimum values in winter. With the objetive of evaluate the occurrence of functional and numerical responses of birds of prey with respect to the increase of the abundance of eared doves, monthly samplings were realized and examined the spatial and temporal fluctuations in the abundances of two species of raptors, the crested caracara (Caracara plancus) and the black chested eagle (Geranoaetus melanoleucus) and the diet of these raptors was determined to the increase in the population of the eared doves. The main prey of the two birds of prey was the eared doves. But only in the case of the black chested eagle showed the amplitude of standardized trophic niche showed a direct and negative relationship with the consumption of eared doves. Regarding changes in abundance, only the crested caracara showed a significant and positive response in its abundance in relation to abundance of eared doves and the heterogeneity of the environment. In addition, the abundance of caranchos varied seasonally along with that of eared doves. On the contrary, the abundance of the black chested eagle was not determined by any of these three variables. The abundances of the two species of birds of prey were also compared in previous studies carried out in the study area with our results, and it was concluded that the black chested eagle showed a functional response and the crested caracara showed a numerical response, to the increase in the population of eared doves. This predatory-granivore prey interaction revealed the process of secondary dispersal of seeds by the crested caracara and the black chested eagle. In the analysis of pellets, a high number of seeds was found, belonging to 63 species of uncultivated and 9 cultivated plants that were previously consumed by the eared doves. Germination trials were conducted with several species to determine how the seed germinative potential varies through this trophic webs. Seeds were sown from the swarms of eared doves, pellets and plants (control). The germinative power of the spicies analyzed decreased with the double digestive treatment (eared doves-raptors), but a percentage remained with the potential to produce new seedlings at the momento of being dispersed in the pellets of raptors. There were no significant differences between the treatment received by the seeds when passing through the digestive tract of the black chested eagle and the crested caracara. Therefore, the species of plants consumed by the eared doves and later by the raptors, receive the benefits of long distance dispersion in terms of the number of seeds that are transported in the pellets, the displacement distance and the not abrasive treatment on them. Experiments were also carried out with black chested eagles and crested caracara in captivity with aim of evaluate if the predatory behavior influences the percentage of seeds of different sizes present in the pellets. There are two dispersion distances of the seeds as a result of the predation of the raptors on the eared doves. The shortest consists of the place where the eared doves is predated, when the seeds fall to the ground and the other distance occurs when the seeds are accidentally ingested together with the prey, subsequently increasing the dispersion distance. The large and medium seeds were the that were spilled in greater percentage at the time of the manipulation of the prey by these predators. The crested caracara was more important than the black chested eagle in this first dispersion event. Regarding the second movement, the secondary dispersion, we determined the maximum retention time in the digestive tract of each seed size for each species of raptor. The proportion of seeds that are expelled in the pellets decreased with the increase in the time between the consumption of the prey and the regurgitation of the pellets. The small seeds are those that were ingested in greater percentage and those that remained more time in the digestive tract of both raptors, so that these will be dispersed much greater distances than medium and large. The crested caracara was the species that most time retained the seeds in the digestive tract. Finally, with data of displacements of the species, it was possible to estimate the distance and the proportion of seeds of different sizes that could be being dispersed by the birds of prey through the interaction with the eared doves. The role of raptors as dispersers of seeds, and especially in processes of long distance dispersal, has been little considered. This is a case of dispersal of seeds by birds of prey in continental environments that interrupts the predation of seeds in the crop of the ered doves, since these are not seed dispersers. This thesis proposes a change of perspective regarding this new role of raptors in these ecosystems, since in addition to fulfilling their role as top consumers in the trophic network, they act as seed dispersers interacting directly or indirectly with the primary producers in processes that reach a wider geographical scale than was usually considered for this group of top predators.