Interacciones acústicas de una especie de Ctenomys de la provincia de La Rioja

Abstract

Los tuco-tuco (Ctenomys sp.) son roedores subterráneos que utilizan las vocalizaciones como parte integral de su comportamiento. En esta tesis estudiamos la forma, función y desarrollo ontogenético de la vocalización de larga distancia y la forma y función de las vocalizaciones de corta distancia del Tuco-Tuco de Anillaco. Forma y función de la vocalización de larga distancia El ambiente subterráneo impone particulares dificultades en la comunicación de los roedores subterráneos. Las vocalizaciones de larga distancia, son importantes en la comunicación de larga distancia en los tuco-tuco Caracterizamos la vocalización de larga distancia del Tuco-Tuco de Anillaco. Se utilizaron grabaciones de individuos registradas a campo y describiendo el contexto de comportamiento en el que se produjo esta vocalización durante encuentros entre individuos de ambos sexos en laboratorio. Las vocalizaciones de larga distancia del Tuco-Tuco de Anillaco es de baja frecuencia, de banda ancha y alta intensidad compuestas por la repetición de dos tipos de sílabas: la serie (formado por notas y suaves notas) y las notas individuales. Todas las vocalizaciones se iniciaron con series, pero no todos tuvieron notas individuales. Los machos fueron más pesados que las hembras y produjeron vocalizaciones de frecuencia significativamente menor, aunque en los machos las características acústicas de las series y las notas individuales fueron independientes de la masa corporal. La pronunciada variación entre los individuos en cuanto a la disposición y el número de sílabas por vocalización, sumado a la existencia de tres tipos de series (díadas, tríadas y tétradas), creó una diversa colección de patrones sintácticos en las vocalizaciones, proporcionaría la oportunidad de codificar varios tipos de información en esta vocalización. La existencia de patrones sintácticos complejos y la descripción de las notas suaves representan nuevos aspectos de la comunicación vocal de Ctenomys. Las vocalizaciones de larga distancia del Tuco-Tuco de Anillaco parecen ser señales territoriales utilizadas principalmente por los machos. En primer lugar, la emisión de vocalizaciones de larga distancia dio lugar al distanciamiento o mantenimiento del espacio en los encuentros macho-macho y encuentros machohembra. En segundo lugar, estas vocalizaciones se produjeron con mayor frecuencia (en el campo y en el laboratorio) por los machos de la población estudiada. En tercer lugar, los machos producen vocalizaciones de larga distancia con mayor frecuencia durante los encuentros macho-macho en comparación con los encuentros entre macho-hembra. Por último, los machos parecen tener mayor área de acción y estar más espacialmente segregados que los de las hembras, lo que sugiere que los machos pueden tener mayor necesidad de producir vocalizaciones de larga distancia para anunciar su presencia. Debido a su aparente rareza, las características acústicas y las funciones de las vocalizaciones de larga distancia en las hembras Tuco-Tuco de Anillaco hembras permanecen desconocidas. Desarrollo ontogenético de la vocalización de larga distancia La ontogenia de las vocalizaciones de los individuos juveniles hasta alcanzar las características de las vocalizaciones de los adultos puede darse de manera no excluyente por aprendizaje vocal y por maduración del aparato vocal. El aprendizaje vocal es la habilidad de un individuo juvenil de desarrollar las vocalizaciones de los adultos en base a un input auditivo, mientras que la maduración del aparato vocal es la capacidad de un individuo juvenil de desarrollar las vocalizaciones de los adultos por un programa motor innato. En este capítulo describimos el desarrollo ontogenético de la vocalización de larga distancia en individuos juveniles del Tuco-Tuco de Anillaco aislados acústicamente de individuos adultos durante una parte de su desarrollo. En este tiempo los individuos juveniles desarrollaron normalmente la vocalización normal de larga distancia de los adultos, apoyando la hipótesis de un desarrollo por maduración del tracto vocal. La vocalización de larga distancia tuvo un desarrollo mixto ya que las dos sílabas que la conforman exhibieron diferentes patrones de desarrollo: las series comenzaron con precursores juveniles que se fueron pareciendo paulatinamente a las de los adultos, pero las notas individuales aparecieron tardíamente de novo en la ontogenia, con valores muy similares o indistinguibles de los de los adultos. Vocalizaciones de corta distancia Las señales acústicas de corta distancia (conjuntamente con las señales químicas y táctiles) son importantes en la comunicación de los roedores subterráneos cuando los indiviudos se encuentran en el mismo sistema de túneles, donde las señales visuales no son posibles. Las señales acústicas de corta distancia son producidas por los machos durante el cortejo con el fin de estimular a las hembras para la cópula a la vez que son utilizadas por las hembras para evaluar las condiciones del macho. A partir de encuentros diseñados en laboratorio entre individuos macho y hembra sexualmente maduros, pudimos evaluar el comportamiento de los individuos durante los encuentros de cortejo, así como también caracterizar las vocalizaciones de corta distancia asociadas al mismo. Los machos produjeron dos tipos de vocalizaciones de corta distancia: las notas pulsadas y las notas armónicas. Las notas pulsadas fueron vocalizaciones de baja frecuencia y de banda ancha emitidas de forma continua y también de forma discontinua. Las notas pulsadas se produjeron en relación a las notas armónicas y también de forma aislada. Las notas armónicas fueron vocalizaciones de frecuencia alta con una variada forma espectral y se producen en entre notas pulsadas emitidas de forma continua. Como parte de su estructura espectral, las notas armónicas pueden tener fenómenos no lineales como: subarmónicos y caos determinístico. Los machos produjeron vocalizaciones de corta distancia durante el cortejo. Las notas pulsadas se produjeron cuando el macho está lejos o cerca de la hembra, mientras que las notas armónicas principalmente se produjeron cuando el macho está cerca de la hembra y generalmente se antepusieron a la monta o cópula. Durante el cortejo, la mayoría de las vocalizaciones de corta distancia fueron producidas por los machos, mientras que las hembras produjeron algunas notas pulsadas de forma discontinuada y hubo indicios de que también produjeron notas armónicas, aunque esto es un tema de discusión.

Tuco-tucos (Ctenomys sp.) are subterranean rodents that use vocalizations as an integral part of their behavior. In this thesis we study the form, function and ontogenetic development of long range vocalization and the form and function of the short range vocalizations of Tuco-Tuco de Anillaco. Form and function of long range vocalization The underground environment poses particular communication challenges for subterranean rodents. Some loud and low-pitched acoustic signals that can travel long distances are appropriate for long-range underground communication and have been suggested to be territorial signals. Long-range vocalizations are important in longdistance communication in Ctenomys. We characterized the long-range vocalization of the Anillaco Tuco-Tuco using recordings from free-living individuals and described the behavioral context in which this vocalization was produced during laboratory staged encounters between individuals of both sexes. Long-range calls of Anillaco tuco-tucos are low- frequency, broad-band, loud, and long sounds composed by the repetition of two syllable types: series (formed by notes and soft-notes) and individual notes. All vocalizations were initiated with series, but not all had individual notes. Males were heavier than females and gave significantly lower-pitched vocalizations, but acoustic features were independent of body mass in males. The pronounced variation among individuals in the arrangement and number of syllables and the existence of three types of series (dyads, triads, and tetrads), created a diverse collection of syntactic patterns in vocalizations that would provide the opportunity to encode multiple types of information. The existence of complex syntactic patterns and the description of softnotes represent new aspects of the vocal communication of Ctenomys. Long-distance vocalizations by Anillaco Tuco-Tuco appear to be territorial signals used mostly in male-male interactions. First, emission of long-range vocalizations resulted in deescalation or space-keeping in male-male and male-female encounters in laboratory experiments. Second, these vocalizations were produced most frequently (in the field and in the lab) by males in our study population. Third, males produced long-range vocalizations with greater frequency during male-male encounters compared to malefemale encounters. Finally, males appear to have larger home ranges that were more spatially segregated than those of females, suggesting that males may have greater need for long-distance signals that advertise their presence. Due to their apparent rarity, the function and acoustic features of long-range vocalization in female tucotucos remain inadequately known. Ontogeny of long range vocalization Ontogeny of a juvenile vocalization until reaching the characteristics of an adult may imply in both vocal learning as well as maturation of the vocal apparatus. Vocal learning is the ability of a juvenile to change its vocalizations based on the previous experience of auditory input. Maturation of the vocal apparatus refers to the morphological changes in the vocal apparatus related to growing as well as the expression of its innate motor program. In this chapter, we describe the ontogenetic development of the long-distance vocalization in juveniles of the Anillaco Tuco-Tuco that were acoustically isolated from adults during part of their development. In these conditions, juveniles developed normal adult long-distance vocalizations supporting the hypothesis of an innate development by maturation of the vocal tract. However, the time intervals for development were different. Series began with a characteristic youth expression changing gradually over time until acquiring the typical adult pattern. On the other hand individual notes appeared de novo in the ontogeny, with very similar or indistinguishable adult characteristics. Form and function of short range vocalization Short-distance vocalizations (together with chemical and tactile signals) are important in the communication of underground rodents when individuals are in the same tunnels system, where visual cues are not possible. Short-distance acoustic signals are produced by males during courtship in order to encourage females to copulate; these courtship vocalizations are used by females to assess the conditions of the male. In tuco-tucos, acoustic communication is important during the courtship in the darkness of the burrow. From staged designed encounters in the laboratory, between sexually mature males and females we could evaluate the behavior of individuals during courtship encounters and characterize the short-distance vocalizations associated with it. Males produce two types of short-distance vocalizations: pulsed notes and harmonic notes. Pulsed notes were broadband and low frequency sounds emitted continuously or discontinuously. The pulsed notes occurred always related to the harmonic notes and in isolation. Harmonic notes were high frequency vocalizations with a wide spectral shape and occured in between pulsed notes. As part of its spectral structure, many harmonic notes had nonlinear phenomena such as subharmonics and deterministic chaos. Short-distance vocalizations were produced by males during courtship. Pulsed notes occurred when males were far away as well as nearby females, On the other hand, harmonic notes mainly occurred when males were close to females and generally before mating or mounting. During courtship, most short-distance vocalizations were produced by males, while females produced some discontinued pulsed notes. We also have some indications that females also emitted some harmonic notes, although this is a topic for further discussion.