Maderas de leguminosae del mioceno-pleistoceno superior de la región noreste de la Argentina: aspectos taxonómicos y su importancia como indicadores de las variaciones climáticas y biogeográficas

Abstract

En este trabajo de Tesis Doctoral se revisó y analizó taxonómicamente la anatomía de la madera y la diversidad de Leguminosae leñosas durante el Mioceno y Pleistoceno del Noreste Argentino (NEA) abarcando la Formación Ituzaingó (Mioceno Tardío), Formación Paraná (Mioceno Tardío), Formación Arroyo Feliciano (Pleistoceno Superior) y Formación El Palmar (Pleistoceno Tardío). El estudio anatómico de las maderas fósiles halladas en la Formación Arroyo Feliciano (Pleistoceno Superior) son los primeros resultados paleobotánicos obtenidos para esta formación objeto de estudio de esta Tesis Doctoral. Este estudio abarcó además la revisión taxonómica y sistemática del género Menendoxylon creado por Lutz en 1979 cuyos ejemplares provienen de la Formación Ituzaingó, Formación El Palmar y Formación Andalhuala (Plioceno Inferior), esta última aflorante en la región de los Valles Calchaquies, Noroeste Argentino (NOA). Se estudiaron anatómicamente las maderas disponibles de las especies actuales más afines a las Leguminosae fósiles del NEA con la finalidad de realizar asignaciones más confiables. Con los datos anatómicos de los leños fósiles y actuales se realizó una matriz de datos para estudios filogenéticos y multivariados. A través de la información de la anatomía de la madera se tomaron los caracteres para realizar inferencias paleoclimáticas, paleoecológicas y paleofitogeográficas. El estudio de las interacciones biológicas halladas en la madera, especialmente con hongos, brindaron datos que refuerzan las inferencias paleoclimáticas y paleoecológicas que resultan del estudio anatómico. Como resultado del estudio anatómico de las maderas fósiles de la Formación Arroyo Feliciano se definieron cinco nuevas especies dentro de cuatro familias: Vochysiaceae, Leguminosae (2 spp.), Styracaceae y Bignoniaceae. Estos registros corresponden a la primera asociación de leños fósiles del Pleistoceno Superior de la Cuenca del río Gualeguay en la provincia de Entre Ríos. Se definieron las nuevas especies Cylicodiscuxylon paragabunensis (Tribu Mimosae) y Abaremaxylon hydrochorea (Tribu Ingeae) que corresponden a la Familia Leguminosae con afinidad al actual clado mimosoide (Subfamilia Caesalpinioideae, según LPWG, 2017). La nueva especie descripta para esta Tesis Qualeoxylon felicianense corresponde al segundo registro de leño de Vochysiaceae (Myrtales) en el mundo; y la nueva especie Styracoxylon thyllosum corresponde al cuarto registro de leño de Styracaceae (Ericales) en el mundo. Además se reconoció un nuevo género y especie de Bignoniaceae (Lamiales). Se realizó la revisión del género Menendoxylon definido por Lutz (1979), basada en siete ejemplares de los cuales solo dos ejemplares quedaron asignados a M. vasallensis (especie tipo, PB–CTES 2927 y PB–CTES 4824-2) de la Formación Ituzaingó, uno a M. areniensis (PB–CTES 2932-3) de la Formación Ituzaingó y otro a M. mesopotamiensis (PB–CTES 4829) de la Formación El Palmar. Se excluyeron dos ejemplares (PB–CTES 2932-1 y PB–CTES 2932-2) de la Formación Ituzaingó, previamente asignados a M. vasallensis que fueron determinados como pertenecientes a un nuevo género dentro de Combretaceae (Myrtales). De la revisión de “M”. piptadiensis, de la formación Andalhuala (Plioceno Inferior) se determinó que no corresponde al género Menendoxylon y es aquí reasignados a un género nuevo de Apocynaceae (Gentianales) siendo el único registro de madera fósil de esta familia en América del Sur. La diversidad total de leños fósiles de Leguminosae halladas en el NEA es de 18 especies contenidas en 13 géneros. Tres de las seis subfamilias de Leguminosae se encuentran representadas, 15 Caesalpinioideae (13 corresponden al clado mimosoide y 2 a la Tribu Caesalpinieae), 1 Detarioideae (stat. nov.), y 2 Papilionoideae abarcando un amplio rango temporal desde el Mioceno Tardío al Pleistoceno Superior. Se realizó un análisis filogenético a partir de caracteres anatómicos de la madera de especies de Leguminosae fósiles y actuales del NEA. Esta es la primera aproximación de las relaciones filogenéticas entre Leguminosae fósil y actual, a través del estudio de la anatomía de madera, y refleja la importancia de considerar las características anatómicas en análisis filogenéticos mixtos. Si bien, los primeros resultados filogenéticos no resultan muy determinantes entre las especies estudiadas, soportan relaciones corroborando la relación de parentesco de otras especies (Nearest Relative Living Species) sugeridas por otros autores. El registro fósil de Leguminosae en el NEA para el Mioceno Tardío– Pleistoceno Superior, sugiere un ambiente muy diverso con clima tropical-subtropical y húmedo a seco, donde se desarrollaron bosques caducifolios, bosques ribereños y bosques secos.

In this Doctoral Thesis the anatomy of wood and the diversity of woody Leguminosae during the Upper Mio-Pleistocene found in the Northeast of Argentina (NEA) were analyzed taxonomically. This study included the anatomical study of the fossil woods found in the Ituzaingó Formation (Late Miocene), Paraná Formation (Late Miocene), Arroyo Feliciano Formation (Upper Pleistocene) and El Palmar Formation (Late Pleistocene). The anatomical study of the fossil woods found in the Arroyo Feliciano Formation (Upper Pleistocene) is the first paleobotanical results obtained for this formation aim of study of this Doctoral Thesis. This study, also, included the systematic and taxonomic revision of the Menendoxylon genus created by Lutz in 1979, whose specimens come from the Ituzaingó Formation, El Palmar Formation and Andalhuala Formation (Lower Pliocene), the latter outcrop in the Calchaquies Valleys region, Northwest Argentina (NOA). The woods of the extant species most related to the fossil Leguminosae of the NEA were anatomically studied in order to have more reliable assignments. With the anatomical data of fossil and current woods, a data matrix was made for phylogenetic and multivariate studies. Through the information of the anatomy of the wood the characters were used to make paleoclimate, paleoecological and paleophytogeographic inferences. The study of the biological interactions found in wood, especially with fungi, provided additional data for paleoclimate and paleoecological inferences. As a result of the anatomical study of the fossil woods of the Arroyo Feliciano Formation, five new species were defined within four families: Vochysiaceae, Leguminosae (2 spp.), Styracaceae and Bignoniaceae. These records correspond to the first association of fossil woods of the Upper Pleistocene of the Gualeguay River Basin in the province of Entre Ríos. The new species Cylicodiscuxylon paragabunensis (Tribe Mimosae) and Abaremaxylon hydrochorea (Tribe Ingeae) were defined, and correspond to the Leguminosae family with affinity to the extant “mimosoid clade” (Subfamily Caesalpinioideae sensu LPWG, 2017). The new species described Qualeoxylon felicianense corresponds to the second log record of Vochysiaceae (Myrtales) in the world; and the new species Styracoxylon thyllosum corresponds to the fourth log record of Styracaceae (Ericales) in the world. In addition, a new genus and species of Bignoniaceae (Lamiales) was recognized. The revision of the Menendoxylon genus defined by Lutz (1979) was carried out, based on seven specimens, of which only two specimens were assigned to M. vasallensis (type species, PB-CTES 2927 and PB-CTES 4824-2) of the Ituzaingó Formation, one to M. areniensis (PB-CTES 2932-3) of the Ituzaingó Formation and another to M. mesopotamiensis (PB-CTES 4829) of the El Palmar Formation. We excluded two specimens (PB-CTES 2932-1 and PB-CTES 2932-2) from the Ituzaingó Formation, previously assigned to M. vasallensis, which were determined to belong to a new genus within Combretaceae (Myrtales). The new study of "M". piptadiensis, from the Andalhuala formation (Lower Pliocene), determined that it does not correspond to the genus Menendoxylon and is here reassigned to a new genus of Apocynaceae (Gentianales) being the only fossil wood record of this family in South America. The total diversity of fossil woods of Leguminosae found in the NEA is 18 species contained in 13 genera. Three of the six subfamilies of Leguminosae are represented, 15 Caesalpinioideae (13 correspond to the mimosoid clade and 2 to the Tribe Caesalpinieae), 1 Detarioideae (stat. nov.), and 2 Papilionoideae, covering a wide temporal range from the Late Miocene to the Late Pleistocene. A phylogenetic analysis was carried out from the anatomical characters of the wood of fossil Leguminosae species and extant of the NEA. This is the first approximation of the phylogenetic relationships between fossil and extant Leguminosae through the study of wood anatomy, and reflects the importance of considering anatomical features in mixed phylogenetic analyzes. Although, the first phylogenetic results are not very determinant among the studied species, they support relationships corroborating the relationship of other species (Nearest Relative Living Species) suggested by other authors. The fossil record of Leguminosae in the NEA for the Late Miocene-Upper Pleistocene suggests a very diverse environment with tropical-subtropical and humid to dry climate, where deciduous forests, riparian forest and dry forests were developed.