Anatomía y morfología funcional del esqueleto de pingüinos (Aves, Sphenisciformes) actuales, aplicaciones en los fósiles

Abstract

Los pingüinos (Aves, Sphenisciformes) poseen una serie de modificaciones anatómicas, fisiológicas, y comportamentales relacionadas con el buceo. Su abundante registro fósil se remonta al Paleoceno, y cuenta con especímenes fósiles en excelente estado de conservación como por ejemplo Madrynornis mirandus (Mioceno Medio tardío de Patagonia), el cual resulta un interesante caso de estudio por su cercanía filogenética con las especies actuales y porque presenta un esqueleto casi completo. El estudio morfológico de formas actuales, de las cuales se posee información sobre el tipo de presa y buceo, sirve de base para obtener modelos anatómicos que podamos relacionar con el hábito de vida que poseen los pingüinos. Esto nos permite inferir y proponer el posible hábito que la especie fósil habría tenido. En la presente tesis se diseccionaron un gran número de pingüinos de diferentes especies, para estudiar en detalle la musculatura del cráneo y aquella relacionada con el movimiento del ala. También se tomaron fotos en diferentes vistas del cráneo, mandíbula, húmero, coracoides, y esternón, de un gran número de especímenes, para realizar análisis de morfometría geométrica. Esto nos permitió llevar a cabo análisis exploratorios de la variación de forma que incluyeron un gran número de especies actuales, estudiar si existen diferencias morfológicas entre las categorías dietarias asignadas a las especies actuales, determinar de qué manera varía la morfología entre categorías, y por último estudiar si los cambios morfológicos entre estructuras diferentes (como por ejemplo entre el cráneo y el húmero) se correlacionan. Además se re-describió a Madrynornis mirandus, el espécimen fósil bajo estudio, y se lo incluyó en los análisis. Resultó que las categorías alimentarias pre-asignadas presentan diferencias morfológicas significativas para todas las estructuras analizadas. Se determinó además, que existe una moderada correlación en la variación de forma entre estructuras tales como el cráneo y el húmero, y que el cráneo-pico varían como una estructura integrada. En particular, para Madrynornis mirandus se obtuvieron diferentes clasificaciones en categorías dietarias dependiendo del hueso analizado, pero mayoritariamente fue clasificado como piscívoro. Los resultados demuestran la factibilidad y la utilidad de la aplicación de estos modelos de modo predictivo para establecer la dieta y los hábitos tróficos en los pingüinos fósiles, a partir de los elementos del ala, la cintura pectoral, y el cráneo. Inferimos que Madrynornis mirandus habría sido un pingüino piscívoro, aunque oportunista y con una posible tendencia a la captura de presas pequeñas como crustáceos.

Penguins (Aves, Sphenisciformes) have several anatomical, physiological, and behavioral adaptations related to diving. Their abundant fossil record dates back to the Paleocene and presents many fossil specimens with a good preservation state. Such is the case of Madrynornis mirandus (Middle late Miocene from Patagonia), an interesting case for its close phylogenetic relationships with modern taxa, and also because it presents an almost complete skeleton. Morphological studies on extant species from which we have information on prey and diving performance, are fundamental to obtain anatomical models that relate to the mode of life that the penguins have. A large number of different penguin species were dissected in order to study the cranial musculature and also the muscles involved in wing movements. Photographs of different views of the skull, mandible, humerus, coracoid, and sternum, were taken on several specimens in order to perform morphogeometric analyses. These analyses included, principal component analyses to explore shape variation; multivariate analyses of variance, to test if the morphological differences among preassigned diet categories were significantly different; canonical variate analyses to study the maximized morphological differences among dietary categories; and partial least square analyses to test if the morphological changes among different structures (e.g. between the skull and humerus) correlates. A redescription of Madrynornis mirandus, the fossil specimen under study, was performed. The fossil was also included in some of the morphogeometric analyses. The results show that there are differences among the dietary categories pre-assigned to the extant taxa. A moderate correlation between shape variation among different skeletal elements, such as the skull and humerus, was also found. The neurocranium and beak were found to vary as an integrated structure. In particular, Madrynornis mirandus was classified in different dietary categories depending on which bone was analyzed, however, it was mostly found to be among the piscivores. The results show the feasibility and utility of these anatomical models to be applied in a predictable manner to establish the diet and trophic habits in the fossil penguins from elements of the wing, scapular girdle, and skull. We infer that Madrynornis mirandus might have been a piscivorous penguin, also with a tendency to capture prey of small sizes such as crustaceans.