Sistemática de las arañas de la familia Filistatidae (Araneae: Araneomorphae)

Abstract

Los filistátidos son una antigua familia de arañas cribeladas sin parientes cercanos vivientes. Son uno de los primeros linajes de arañas araneomorfas y presentan una complicada mezcla de caracteres primitivos y derivados que las convierten en un taxón clave para elucidar el árbol evolutivo de las arañas. Su moderada diversidad (~160 especies en 19 géneros) está distribuída principalmente en zonas subtropicales áridas y semi-áridas de todos los continentes, excepto la Antártida. Sin embargo, sus hábitos crípticos y morfología simple hacen con que el estudio de su diversidad se vea dificultado, por lo cual la taxonomía de la familia ha sido relativamente poco estudiada y muchas especies sigan siendo desconocidas para la ciencia. El objetivo de esta tesis es estudiar a fondo la diversidad y relaciones de parentesco entre los miembros de Filistatidae, con énfasis en los géneros que ocurren en el continente americano. Para tanto, procedí al examen de ~5500 de especímenes de filistátidos depositados en museos y colecciones científicas alrededor del globo, representando todos los géneros y regiones geográficas donde ocurren. A partir del estudio de la morfología de dichos ejemplares utilizando técnicas de microscopía óptica y electrónica, produje una matriz de 270 caracteres morfológicos codificados para 85 especies de filistátidos eligidos para representar la diversidad filogenética de la familia. Además, secuencié fragmentos de cuatro marcadores moleculares (COI, 16S, H3 y 28S) para 76 especies, totalizando 2392 pb. El análisis de los datos (morfológicos, moleculares, y combinados) consistentemente indica la separación de los Filistatidae en dos subfamilias, Prithinae y Filistatinae, además de soportar varios grupos de géneros: Filistata, Zaitunia y un nuevo género de Madagascar; Sahastata y Kukulcania; todas las Prithinae excepto Filistatinella y Microfilistata; Antilloides y Filistatoides; un gran grupo del Viejo Mundo incluyendo a Pritha, Tricalamus, Afrofilistata, Labahitha, Yardiella, Wandella y posibles géneros nuevos; y un grupo sudamericano formado por Lihuelistata, Pikelinia y Misionella. La mayoría de los géneros son válidos, aunque Pikelinia sea parafilético en relación a Misionella, por lo cual propongo que los dos géneros se consideren como sinónimos. Propongo varias nuevas combinaciones genéricas para que la nomenclatura refleje los resultados filogenéticos obtenidos. Todos los géneros son profusamente ilustrados, redescritos, re-diagnosticados y tienen su distribución geográfica mapeada. Reviso la taxonomía de varios grupos, principalmente americanos. Los géneros Filistatinella (México y Estados Unidos) y Kukulcania (principalmente Norte y Centroamérica, con poblaciones introducidas a Sudamérica) son completamente revisados con base en el examen de especímenes tipo y nuevos ejemplares depositados en colecciones; describo respectivamente siete y ocho nuevas especies de cada género, además de una nueva especie de Antilloides (México). Finalmente, presento comentarios taxonómicos y una pequeña revisión de las especies conocidas de los géneros sudamericanos Pikelinia, Lihuelistata y Misionella, con comentarios sobre especies desconocidas de Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Colombia y Perú. Frente a la hipótesis filogenética obtenida y las distribuciones geográficas de los distintos géneros y especies, discuto la evolución de algunos sistemas de caracteres morfológicos, así como algunas hipótesis biogeográficas apuntadas a explicar la actual distribución de la familia y sus principales clados.

Filistatids are an ancient family of cribellate spiders without living close relatives. They are one of the first lineages of araneomorph spiders and present a complicated mixture of primitive and derivate characters that make them a key taxon to elucidate the evolutionary tree of spiders. Its moderate diversity (~ 160 species in 19 genera) is distributed mainly in arid and semi-arid subtropical zones of all continents, except Antarctica. However, their cryptic habits and simple morphology hamper the study of their diversity, so the taxonomy of the family has been relatively little studied and many species remain unknown to science. The objective of this thesis is to study in depth the diversity and relationships among the members of Filistatidae, with emphasis on the genera that occur in the American continent. For this, I proceeded to examine ~5500 filistatid specimens deposited in museums and scientific collections around the globe, representing all the genera and geographic regions where they occur. From the study of the morphology of these specimens using optical and electronic microscopy techniques, I produced a matrix of 270 morphological characters coded for 85 species of filistatids chosen to represent the phylogenetic diversity of the family. In addition, I sequenced fragments of four molecular markers (COI, 16S, H3 and 28S; 2392 aligned positions) for 76 species. The analysis of the data (morphological, molecular, and combined) consistently indicates the separation of the Filistatidae into two subfamilies, Prithinae and Filistatinae, in addition to supporting several groups of genera: Filistata, Zaitunia and an undescribed genus from Madagascar; Sahastata and Kukulcania; all Prithinae except Filistatinella and Microfilistata; Antilloides and Filistatoides; a large Old World group including Pritha, Tricalamus, Afrofilistata, Labahitha, Yardiella, Wandella and possible new genera; and a South American group formed by Lihuelistata, Pikelinia and Misionella. Most genera are valid, although Pikelinia is paraphyletic in relation to Misionella, so I here propose that the two genera are considered synonyms. I propose several new generic combinations so that the nomenclature reflects the obtained phylogenetic results. All genera are profusely illustrated, redescribed, re-diagnosed and have their geographical distribution mapped. I review the taxonomy of several, mainly American groups. The genera Filistatinella (Mexico and the United States) and Kukulcania (mainly North and Central America, with populations introduced to South America) are completely revised based on the examination of type specimens and new specimens deposited in collections; I describe respectively seven and eight new species of each genus, as well as one new species of Antilloides (Mexico). Finally, I present taxonomic comments and a small review of the known species of the South American genera Pikelinia, Lihuelistata and Misionella, with comments on hitherto undescribed species from Argentina, Bolivia, Brazil, Chile, Colombia and Peru. In light of the new phylogenetic hypothesis and the geographical distributions of the different genera and species, I discuss the evolution of some morphological character systems, as well as some biogeographical hypotheses aimed at explaining the current distribution of the family and its main clades.