Revisión multidisciplinaria de Rhamdia quelen (teleostei, siluriformes, heptapteridae) de las cuencas de los ríos Alto Paraná y Uruguay en Argentina: taxonomía clásica, citogenética y genética molecular

Abstract

Rhamdia quelen es una de las especies taxonómicamente más discutidas del neotrópico. En la última revisión morfológica del género se sinonimizaron 48 especies nominales con este taxón, estableciéndose una distribución que se extiende desde Méjico hasta la región pampeana argentina. Este acto taxonómico fue cuestionado por sistemáticos y biólogos que consideran la existencia de aislamiento entre algunas poblaciones que la componen. Rhamdia quelen ha sido evaluado desde diversas disciplinas (morfología, ecomorfología, citogenética y genética molecular) que apoyan la hipótesis de que conforma un complejo de especies y que infieren la existencia de especies crípticas. Estudios morfológicos y moleculares más recientes, han conducido a la revalidación de algunas especies sinonimizadas con R. quelen y se ha constatado una gran divergencia genética entre las poblaciones cis y transandinas de este taxón.Aunque Rhamdia quelen ha sido estudiada desde diferentes disciplinas, cada una de ellas fue abordada de modo independiente y sobre poblaciones distintas. En esta tesis se planteó como objetivo, incrementar el conocimiento de este taxón mediante un estudio multidisciplinario que permitiera establecer si existían diferencias entre las poblaciones de R. quelen de las cuencas del Paraná y Uruguay en Misiones (Argentina). Para ello se analizaron caracteres morfológicos, citogenéticos y moleculares, abordando un enfoque taxonómico iterativo. Se empleó como hipótesis de partida la delimitación molecular, que luego fue puesta a prueba, mediante el análisis de caracteres morfológicos y citogenéticos. Estos linajes son recuperados como clados monofiléticos en los análisis de Máxima Parsimónia y Máxima verosimilitud, definidos como especies hipotéticas por el ABGD y presentan distancias genéticas intergrupos que superan siempre el 3%. La aplicación subsiguiente de los estudios morfológicos solo permitió corroborar la distinción del linaje QUE3, endémico de la cuenca del arroyo Urugua-í. Este linaje se caracteriza por un cráneo dorsoventralmente bajo, corta longitud de su proceso supraoccipital y ausencia del poro sensorial s4. En todos los demás linajes se observó una gran plasticidad fenotípica de los caracteres morfométricos, merísticos e incluso osteológicos que no permite su diagnosis en base a este tipo de caracteres. Finalmente, la comparación de los clados en base a caracteres citogenéticos no fue posible, dado que no se consiguieron preparaciones cromosómicas de calidad en todos los clados. De todos modos se pudo constatar que las poblaciones misioneras presentan 2n= 58 con marcada predominancia de cromosomas bibraquiados.La correcta delimitación de una especie tan discutida como Rhamdia quelen representa un arduo desafío. Su gran distribución y su compleja historia taxonómica dificultan esta labor, pero el establecimiento de lazos cooperativos entre la comunidad ictiológica y la implementación de estudios integrales como el desarrollado en esta tesis, han de contribuir a su comprensión.

Rhamdia quelen is a complex taxon widely discussed on Neotropical sistematics. The last morphological revision of the genus stated that the species was composed of 48 nominal species distributed from Mexico to Argentina. This taxonomical statement was controversial and sistematicist and biologist disagree, considering that some populations are geographically or ecologically isolated from others. Studies concerning this species include several disciplines as morphology, cytogenetics and molecular genetics that supported the hypothesis that Rhamdia quelen is a species complex and that it contains cryptic diversity. Since the last taxonomic review, morphological and molecular works lead to the reappraisal and redescription of some species under R. quelen synonymy; as well as to proposed split the complex into two markedly divergent groups, the cis-andean and tras-andean populations. Although Rhamdia quelen has been studied from different disciplines, each of them was carried out independently. The aim of this work was employed a multidisciplinary approach to figure out if R. quelen populations from Paraná and Uruguay River basins in Misiones (Argentina) differs among themselves. Molecular, morphological and cytogenetical characters were employed following iterative taxonomy. The molecular defined lineages were employed as initial hypothesis then evaluated by the other characters sources. The molecular lineages were recovered as monophyletic clades by Parsimony and Maximum Likelihood, defined as putative species by the ABGD analysis and always had genetic distances greater than 3% among them. Subsequent morphological evaluation, only distinguished the Urugua-í endemic linage QUE3, based on the skull depth, the short length of the supraoccipital process and the absence of the laterosensory pore s4. A remarkable phenotypic plasticity was observed in the remaining lineages which are not diagnosable from measurements, counts or even osteological characters. Finally, I could not make a comparison of cytogenetic characters due the low quality of chromosome preparations. However, based on counts and observations, I verified that populations from Misiones have 2n= 58 with a karyotype macrostructure defined by the prevalence of biarmed chromosomes. 3 The delimitation of a complex species as Rhamdia quelen is a real challenge. Its wide Neotropical distribution and its long taxonomic history become more difficult this task but the implementation of integrative studies –as in this work- with collaborative work in Ichthyologic community, may help to understand the complexity of this group.