Sistema tendinosos en Anuros: Diversidad morfológica en Diphyabatrachia (Amphibia, Anura)

Abstract

Los tendones son estructuras viscoelásticas con propiedadesmecánicas únicas relacionadas al movimiento, que funcionanprincipalmente como transmisores, amplificadores y recicladores deenergía. El salto es el más importante desafío locomotor deanuros, con una demanda mecánica ligada a un plan corporal altamenteespecializado. Sin embargo, la locomoción en el grupo incluyetambién especializaciones a distintos ambientes, por lo que lamorfología de cinturas y miembros está relacionada a la diversidadde estos modos locomotores y usos de hábitat. Con esta tesis sepretende contribuir al conocimiento del sistema tendinoso del cladoDiphyabatrachia, analizando su variación en relación a factoresfilogenéticos, funcionales y ecológicos. Se analizaron 99 especiesy diez unidades tendinosas-musculares de 188 ejemplares del grupo deestudio, incluyendo una parte significativa de la diversidadtaxonómica, modos locomotores y hábitos ecológicos. El grupo enestudio incluye, en términos generales, especiestrepadoras/saltadoras y de uso de hábitat arborícola(Centrolenidae) y saltadoras/caminadoras de uso de hábitat terrestrey acuático (Leptodactylidae), además de exhibir habilidadesespeciales relacionadas con los hábitos reproductivos, como laexcavación. Se describió el sistema tendinoso como una red continuae interconectada, cuya variación fue comparada utilizandomorfometría geométrica con el objeto de descubrir patrones de formay su covariación con los elementos musculares asociados. Como lavariación de las especies no es independiente, debido a suancestralidad común, también se incluyó la filogenia del grupo deestudio em los análisis. Los resultados muestran una gran diversidadestructural de forma y tamaño entre los tendones de los principalesgrupos estudiados y en relación a variados aspectos ecológicos.Desde la morfometría geométrica encontramos que la forma de lostendones se relaciona a una combinación de factores alométricos,funcionales y filogenéticos. Hay diferencias significativas entre laforma de los tendones y los distintos modos locomotores,principalmente en relación al tendón patelar que diferencia lasespecies saltadoraarborícolas de las demás. En cuanto a lavariación del tamaño, todos los elementos tendinosos analizadospresentan variación relacionada a locomoción, con distintaspendientes de cambio de forma según cada categoría combinada demodo locomotor/uso de hábitat. A través de la optimización de lasformas de los tendones se encontraron sinapomorfías putativas parala subfamilia Leptodactylinae en la forma del tendón del longissimusdorsi y para la familia Centrolenidae en la forma del tendónpatelar. También se encontró significativa la covariaciónanatómica entre los tendones de la rodilla y del talón,considerando la analogía funcional entre esas estructuras en Anura.Existe una relación directa y positiva en la variación entretendones y músculos, reflejando la gran influencia del movimiento enel desarrollo y estructura del sistema tendinoso. También se puedepostular un grado de correspondencia entre estructura y función enla relación tendón/músculo, ya que se pudo diferenciar a lasespecies saltadoras-arborícolas de las demás en todos los elementosanalizados y entre todas las categorías de modo locomotor/uso dehábitat para elementos de la cintura pectoral y miembro posterior.Asimismo, se encontró gran congruencia filogenética en ladistribución de los caracteres optimizados en la filogenia. Estatesis representa un primer acercamiento al sistema tendinoso como unmodelo independiente de otros sistemas anatómicos tales como elmuscular u óseo. Las evidencias encontradas permiten inferir lainfluencia de una combinación de factores alométricos, funcionalesy filogenéticos en la evolución del sistema tendinoso enDyphiabatrachia.p { margin-bottom: 0.25cm; line-height: 120%; }

Tendons are viscoelastic elements with unique mechanical properties. With a close relation to movement, tendons function is mainly related to the transmission, amplification and recycling of energy. In Anura, jumping is the principal locomotor challenge, and most related anatomical specializations have been observed in pelvic girdle and hindlimbs. Despite of a greatly specialized body plan, locomotor variation in anurans goes beyond jumping, including specializations for swimming, burrowing, and climbing. The main goal of this thesis is to present a novel perspective on tendons, proposing its consideration as an interconnected and independent system. The variation of ten tendinous elements of 99 species of Diphyabatrachia clade was analyzed as a study case, taking in consideration functional and ecological aspects of species, the associated muscles, and also the phylogenetic context. Diphyabatrachia includes jumping and climbing species of arboreal habitats (Centrolenidae) and jumping species of long and short distances with terrestrial and aquatic habitats (Leptodactylidae). The group also includes species with special abilities related to their reproductive modes, such as digging for nest construction. The tendinous system was described as an interconnected network and the variation of the most conspicuous tendons identified were analyzed. First using geometric morphometrics for understanding shape patterns, and also the comparative method for analyzing morphometric variables considering the associated muscles. As data for species are not independent because of shared history, a phylogenetic framework was included for all statistical analyses. The results show a great anatomic diversity of shape and size among tendons and a significant relation to locomotor mode and habitat use. A relationship between tendon shape and size, function and phylogeny could be detected. There are significant differences between locomotor modes and habitat use regarding tendon shape, especially in the patellar tendon of jumping-arboreal species when compared to others. In all analyzed tendons, locomotor modes and habitat use showed interaction with size. Optimization and reconstruction of tendon shape revealed two putative synapomophies, a broad tendon of the longissimus dorsi for Leptodactylinae and an elongated patellar tendon for Centrolenidae. In addition, considering the functional analogy between the knee and the heel in Anura, there was a significant covariation of shape between the two structures. Regarding the covariation between tendons and the associated muscles, there was a direct 7 and positive relation, which reflects the influence of movement on the development and structure of the tendinous system. There is also a structure-function correspondence when analyzing the tendo-muscle index, since jumping-arboreal species could be differentiated form others in all studies elements, and all locomotor mode/habitat use categories could be differentiated for pectoral girdle and hindlimb elements. This study represents a first approach to the tendinous system as an independent model. All evidence points to an adaptive significance of tendon variation, yet the results also showed a great influence of phylogeny. Therefore, it is possible to conclude that a combination of factors, rather than one determinant variable, is influencing tendon evolution in Dyphiabatrachia.