Efectos de la herbivoría por grandes mamíferos en la invasión de especies de coníferas exóticas en Patagonia

Abstract

Las poblaciones de especies exóticas invasoras pueden alterar los ambientes donde son introducidas provocando cambios genéticos, morfológicos, demográficos, en el flujo de recursos, el ciclo de nutrientes, el régimen de disturbios. Particularmente, las especies de pináceas con comportamiento invasor son reconocidas como un serio problema en numerosos lugares del mundo, donde tienen un alto impacto tanto ecológico como económico. Comprender los factores que frenan o disparan la invasión de pinos es clave para un control y manejo exitoso de la misma. Uno de los mecanismos sugeridos para frenar la invasión de pináceas es el ramoneo por grandes herbívoros. Sin embargo, en la bibliografía se reportan resultados opuestos, observándose efectos positivos, negativos y neutros. Estos resultados opuestos pueden deberse, probablemente, a la falta de planificación y diseño de experimentos replicados, ya que la evidencia actual es mayormente obtenida a partir de trabajos observacionales. Entre los factores que pueden generar resultados contradictorios se pueden mencionar: la especie y densidad de ungulados, la preferencia entre especies de pinos y su palatabilidad diferencial, el mecanismo de respuesta al daño por herbivoría de diferentes especies, el contexto biótico, la disponibilidad de forraje y la vulnerabilidad diferente entre tipos de comunidades. A lo largo de esta tesis se buscó controlar de manera experimental estos factores mencionados anteriormente, con el objetivo general de evaluar el efecto de la herbivoría por ovejas como factor determinante de la invasión de coníferas exóticas. El objetivo específico del primer capítulo fue evaluar el efecto de la intensidad de herbivoría por ovinos como determinante de la invasión de Pinus contorta. Para esto se trabajó con cuatro cargas ganaderas instantáneas correspondientes a 1, 2, 4 y 8 veces la carga ovina recomendada para el área y se registró el daño por herbivoría sobre plántulas de esta especie. Otro de los factores que determinan el daño por herbivoría es la palatabilidad de la planta y esta puede reducirse por compuestos químicos y físicos que dificultan su digestibilidad, disminuyendo la preferencia del herbívoro. Este aspecto se abordó en el segundo capítulo con el objetivo específico de evaluar el rol de la identidad de la especie de conífera exótica en la modulación de la invasión por la herbivoría ovina. Para esto, se registró la preferencia de consumo de las ovejas entre especies con diferente capacidad invasora: Pinus contorta (invasividad alta), P. ponderosa (invasividad media), P. radiata (invasividad media) y P. jeffreyi (invasividad baja). Por otro lado, en la bibliografía se reporta que el grado de invasión de pináceas en diferentes comunidades es variable, siendo los sitios con dunas y suelo desnudo los más invadidos, luego los pastizales y por último los matorrales y bosques. A partir de esto, el objetivo específico del tercer capítulo fue evaluar la preferencia de la oveja por Pinus contorta en dos comunidades (matorral y pastizal). Por último, la respuesta al daño puede variar en función de su intensidad y del agente que lo produzca. En el capítulo cuatro se abordaron estos aspectos con los siguientes objetivos específicos: evaluar la respuesta en crecimiento y supervivencia de plántulas de pino con comportamiento invasor sometidas a diferentes intensidades de daño por ovinos y evaluar la respuesta en crecimiento y supervivencia de plántulas de pino con comportamiento invasor bajo herbivoría simulada. En términos generales, se observó que la respuesta al incremento de la intensidad de herbivoría no fue lineal sino que presentó un umbral, con daños mayores al 80% a partir de cargas instantáneas medias a altas. Se observó un número relativamente alto de plántulas consumidas de las cuatro especies estudiadas, pero grados de daño diferentes entre ellas, siendo P. contorta y P. Jeffreyi las especies más consumidas. En cuanto a la influencia del ambiente, el número de plántulas ramoneadas fue mayor en pastizal que en matorral. Sin embargo, la intensidad del daño por plántula fue mayor en matorral que en pastizal. Por último, la respuesta de las plántulas fue variable en función del grado de daño, de la especie de pino y del agente que lo produce, observándose que a mayores niveles de daño, 80 a 100% de los individuos no crecieron durante una temporada de crecimiento. De los individuos que crecieron, plántulas de P. contorta con daños bajos y altos crecieron de manera similar al control y plántulas con daño medio crecieron menos que el control. Plántulas de P. ponderosa y P. radiata con daños bajos y medios crecieron de manera similar al control y plántulas con daño alto presentaron crecimiento en altura casi nulo. Por otro lado, se observó en las tres especies compensación o sobrecompensación en el desarrollo de ramas laterales, variando el grado de desarrollo en función de la intensidad de daño. En cuanto a la respuesta al daño por oveja y al daño por herbivoría simulada, se observó que las plántulas con niveles de daño bajo por oveja presentaron mayor crecimiento en altura y mayor desarrollo de ramas que plántulas con misma intensidad de daño por herbivoría simulada. Se puede concluir que la oveja podría estar jugando un rol clave en el proceso de invasión de pináceas. Este herbívoro podría estar afectando el proceso de invasión de Pinus contorta por medio del ramoneo de plántulas tanto en matorral como pastizal. A su vez, se debe considerar que la aplicación de regímenes de pastoreo adecuados y controlados para el sitio puede ser una valiosa herramienta para limitar la expansión de pináceas.

Populations of invasive alien species can alter the environments where they are introduced causing genetic, morphological or demographic changes, affecting nutrient cycle or disturbance regime. Particularly, species of Pinaceae family with invasive behavior are recognized as a serious problem in many places of the world, where they have a high ecological and economic impact. Understanding the factors that slow down or trigger pine invasion is key for a successful control and management. One mechanism suggested to control the invasion of Pinaceae is grazing and browsing by large herbivores, however, in the bibliography there are opposite results, existing cases with positive, negative and neutral effects. These opposite results may be due, probably, to the lack of planning and design of replicated experiments, since the current evidence is mostly observational. Among the factors that may be generating these contradictory results can be mentioned: the ungulate species and density, the ungulate preference between species of pines and their differential palatability, the variable mechanism of response to damage by herbivory between different species, the biotic context, the forage availability and differential vulnerability among communities. Throughout this study I tried to control experimentally the factors mentioned above, with the general aim of assess the effect of sheep herbivory as a determinant factor of the invasion of exotic Pinaceae. The specific aim of the first chapter was to evaluate the effect of sheep herbivory intensity on the Pinus contorta invasion. For this, I worked with four stocking rates corresponding to 1, 2, 4 and 8 times the recommended stocking rate for the area and the herbivory damage on seedlings of P. contorta under the different stocking rates was recorded. Another factor that determines the damage by herbivory is plant palatability. It can be reduced by chemical and physical compounds that hinder the digestibility of the plant, decreasing the preference of the herbivore. This aspect was addressed in the second chapter with the specific aim of assess the role of the Pinaceae species identity in the modulation of the invasion by sheep herbivory. For this, sheep preference among species with different invasive capacity was registered. I worked with: Pinus contorta (high invasiveness), P. ponderosa (medium invasiveness), P. radiata (medium invasiveness) and P. jeffreyi (low invasiveness). On the other hand, in several studies it was reported that the degree of invasion of Pinaceae in different communities is variable, being sites with dunes and bare soil the most invaded, then grasslands and finally the shrublands and forests. From this, the specific aim of the third chapter was to experimentally evaluate the sheep preference for Pinus contorta in two communities (shrubland and grassland). Finally, the response to damage may vary depending on the intensity and the agent that produces it. These aspects were addressed in chapter four with the following specific aims: to evaluate the growth and survival response of pine seedlings with invasive behavior subjected to different intensities of damage by sheep and to evaluate the growth and survival response of pine seedlings with invasive behavior subjected to different intensities of damage by simulated herbivory. In general terms, it was observed that the response to increase herbivory intensity was not linear but presented a threshold, with damage greater than 80% from medium to high stocking rates. A relatively high number of browsed seedlings of the four species studied was observed, but different degrees of damage were observed among species, being P. contorta and P Jeffreyi the most preferred. Regarding the environment influence, the number of browsed seedlings was greater in grassland than shrubland. However, the intensity of the seedling damage (number of damaged branches per seedling) was higher in shrubland than grassland. Regarding the last chapter, seedling response was variable depending on the degree of damage, the pine species and the agent that produces the damage, observing that at highest levels of damage, 80 – 100% of individual did not present any response. Among individuals who responded, it was observed that P. contorta seedlings with low and high damage grew similar to controls, while seedlings subjected to medium damage grew less than controls. Seedlings of P. ponderosa and P. radiata with low and medium damage grew similar to controls, while seedlings with high damage almost not showed growth in height. On the other hand, we observed in the three species a greater development of lateral branches in the seedlings under herbivory than in the controls. Regarding the seedlings response to sheep herbivory or simulated herbivory, it was observed that seedlings with low levels of sheep herbivory presented higher growth in height and greater development of lateral branches than seedlings with the same intensity of simulated herbivory. It can be concluded sheep herbivory could be playing a key role in the process of Pinaceae invasion. It could be mitigating the invasion in grasslands and shrublands. In turn, it should be considered that livestock management with adequate stocking rates in key seasons can be a valuable tool to limit the expansion of invasive Pinaceae.