Filogeografía y paleodistribución de la especie endémica de Patagonia Centris cineraria (Apidae, Centridini)

Abstract

Los procesos históricos, como el levantamiento de los Andes y los cambios climáticos del Cuaternario, tuvieron una gran influencia en la biogeografía de Patagonia ya que afectaron el área de distribución de los organismos, generaron extinciones locales/expansiones, y modificaron los regímenes selectivos, dejando una impronta en los atributos genéticos de las especies. El enfoque filogeográfico permite inferir estos procesos poblacionales históricos, como la supervivencia en refugios glaciares, rutas de colonización y expansiones demográficas recientes, entre otros posibles eventos. Una aproximación complementaria a la filogeografía es el modelado del nicho ecológico (MNE) basado en datos paleoclimáticos, que reconstruye la distribución potencial de los organismos en escenarios climáticos pasados. En la estepa patagónica, región semidesértica del Sur de Sudamérica notablemente pobre en insectos voladores, se distribuye Centris cineraria (Apidae: Centridini), una especie de abejas colectoras de aceites endémica de Patagonia. Se trata en muchos casos del único o principal polinizador de numerosas familias de angiospermas de la comunidad, a las que visita en busca de néctar y polen. A su vez, tiene una interacción muy especializada con Calceolaria polyrhiza, una especie que ofrece aceites florales y que acompaña a C. cineraria en todo su área de distribución. En esta tesis se plantearon dos objetivos generales: 1) Inferir el rol de los cambios geoclimáticos ocurridos durante el Cuaternario en Patagonia en la demografía, diferenciación genética poblacional, y en la distribución espacial de Centris cineraria, mediante evidencia molecular (estudios filogeográficos uni y multilocus) y paleoclimática (mediante modelos de nicho ecológico, MNE); 2) Establecer concordancias/discordancias entre los patrones genéticos y la paleodistribución inferida para C. cineraria con los de su mutualista, la especie C. polyrhiza. Para realizar los análisis filogeográficos, se colectaron abejas en 71 localidades, abarcando prácticamente toda el área de distribución de la especie y se amplificó una región del ADN mitocondrial, Citocromo b (Cit b), y dos regiones del ADN nuclear, Rodopsina de onda larga (Opsin) y Factor de elongación (EF-1α). En general se utilizó inferencia bayesiana y análisis uni y multilocus para estimar la estructuración poblacional, la historia demográfica y la datación de las principales divergencias de los linajes recuperados. Se realizaron dataciones directas para las regiones Opsin y EF-1α, e indirectas para el Cit b. Se utilizaron modelos de difusión bayesianos para estudiar la dinámica espacio-temporales de los linajes obtenidos. Para realizar los MNE se utilizaron 86 puntos de ocurrencia, los algoritmos BIOCLIM, Domain, MaxEnt, Generalized Linear Model y Support Vector Machine; y las variables bioclimáticas disponibles en la base de datos WorldClim para el presente y para los diferentes tiempos y escenarios proyectados. A partir de la matriz del Cit b se obtuvieron 70 haplotipos. En la red se observa un haplotipo de posición central y ampliamente distribuido en las localidades al Este de la cordillera de los Andes, y otro haplotipo ampliamente distribuido al Oeste de los Andes. La localidad de Talca (Chile) es la única que muestra tanto haplotipos presentes al Este como al Oeste de la Cordillera. En el caso de los marcadores nucleares, se obtuvieron 11 haplotipos para el Opsin y 12 para el EF-1α, en ambos casos se reconstruyó una red con topología estrellada donde se observa un haplotipo central y ampliamente distribuido. En términos generales, los análisis de estructuración poblacional evidencian principalmente dos poblaciones genéticas, uno al Este y otro al Oeste de la cordillera de los Andes; el análisis demográfico realizado a partir de las secuencias de ADN mitocondrial (Cit b) evidenció señal de expansión que habría comenzado hace 50.000 años, observándose su pico máximo alrededor de los 15.000 años seguido de una disminución del tamaño poblacional luego de la Ultima Máxima Glaciación (UMG; ca. 10.000 años atrás). Las dataciones realizadas a nivel multilocus estimaron la edad del ancestro común más reciente de los haplotipos recuperados de C. cineraria alrededor de 1,14 millones de años. Para los tres marcadores utilizados en este estudio, las áreas con alta diversidad genética y con presencia de haplotipos únicos coinciden con áreas postuladas como refugios glaciarios en otras especies de Patagonia, en particular con las áreas propuestas para su mutualista, C. polyrhiza. Además algunos de estos refugios coinciden con el óptimo climático de la especie. Los resultados de los análisis de difusión espacial, mostraron que en la Estepa Patagónica habrían ocurrido expansiones del área de distribución tanto en periodos fríos como cálidos ocurridos en los últimos 400.000 años, aunque en ningún período frío se observaron expansiones hacia el oeste; el mayor número de diversificaciones de linajes habría tenido lugar durante el período interglaciar que tuvo lugar entre los 140.000-70.000 años atrás, específicamente después del UMI. La paleodistribución de C. cineraria para el Último Máximo Glaciar (UMG) sugiere un desplazamiento del nicho hacia el Este de la Patagonia, observándose zonas con alta probabilidad de ocurrencia para el pasado en áreas que actualmente están cubiertas por el océano Atlántico, pero que durante el Pleistoceno estuvieron descubiertas debido a la disminución del nivel del mar. Por otro lado, en la distribución potencial actual y la paleodistribución potencial durante el Último Máximo Interglaciar, reconstruidas con los MNE, se observa una continuidad climática entre los faldeos orientales y occidentales de los Andes (35°S-37°S) que durante el UMG se fragmentó sugiriendo cierto grado de aislamiento, lo que respalda la evidencia molecular. Al comparar los patrones genéticos y de MNE de C. cineraria y C. polyrhiza se infiere una historia biogeográfica similar ya que comparten refugios glaciarios y las áreas climáticamente idóneas en los distintos periodos climáticos modelados resultó similar. Sin embargo, los patrones de estructuración fueron diferentes, tal vez debido a diferencias en la ecología de las especies. Según las dataciones, la diversificación de C. cineraria se habría favorecido por la preexistencia de C. polyrhiza y la evolución del fenotipo floral de C. polyrhiza habría sido modulada por la interacción con C. cineraria.