Cambios en la inflamabilidad con la edad post-fuego en bosques y matorrales del NO de la Patagonia: composición, estructura y combustibles finos

Abstract

El fuego es un componente integral de la estructura y funcionamiento de muchos ecosistemas del mundo. A escala global determina la distribución de muchos biomas y a escala local influye en la dinámica y composición de las comunidades. El fuego inicia y finaliza procesos sucesionales, controla la estructura de edades, la composición y estructura de la vegetación, el ciclado de nutrientes, y la productividad, entre otros muchos procesos. Además de los efectos que el fuego tiene sobre la vegetación, el inicio y propagación de un incendio depende fuertemente de la estructura e inflamabilidad de la vegetación.La inflamabilidad no es una característica estática en el tiempo. La inflamabilidad de comunidades puede variar en el tiempo debido a características propias de la dinámica de regeneración y sucesión. A lo largo de la sucesión post-incendio las comunidades sufren cambios composicionales y estructurales que cambian su inflamabilidad en el tiempo. Este cambio tiene importantes implicancias a escala de paisaje ya que determina qué tipo de retroalimentación existe entre la inflamabilidad de la vegetación y el fuego. En las comunidades donde la inflamabilidad aumenta después de un incendio y luego disminuye a medida que el rodal envejece, se produce una retroalimentación positiva entre el fuego y la vegetación. Es decir que al poco tiempo de ocurrido un incendio la comunidad es lo suficientemente inflamable para sostener uno nuevo, y a medida que pasa el tiempo es menos inflamable ? el fuego provoca más fuego. En estas comunidades con retroalimentaciones positivas entre el fuego y la vegetación, se pueden producir estados estables alternativos donde una comunidad pirófila (que promueve el fuego) coexiste en el paisaje con una pirófoba (que evita el fuego). Con una alta frecuencia o severidad de incendios, estas comunidades pueden permanecer en un estado inflamable, incapaces de madurar y convertirse en una comunidad menos inflamable.El fuego en el NO de la Patagonia cumple un rol fundamental en la estructura y dinámica de la vegetación. En esta región hay evidencias de la existencia de estados alternativos mantenidos por el fuego. El estado pirófilo (que promueve la actividad del fuego) estaría compuesto por matorrales dominados por arbustos y árboles pequeños rebrotantes y el estado pirófobo (que evita la actividad del fuego) por bosques mésicos dominados por árboles altos que se reproducen obligadamente por semillas. Esta tesis estudia cómo la inflamabilidad cambia con el tiempo desde el incendio en bosques y matorrales del NO de la Patagonia a escala de rodales y paisajes para determinar qué tipo de retroalimentación existe entre el fuego y esos tipos de vegetación. Además, busca entender como la inflamabilidad de estos tipos de vegetación interactúan espacial y temporalmente, y cómo esa interacción se modifica ante cambios en el régimen de incendios. Aquí propongo que estas comunidades cambian su inflamabilidad con el tiempo desde el fuego de manera contrastante debido a cambios sucesionales asociados a las estrategias de regeneración de sus especies dominantes y a las interacciones que ocurren entre las especies a lo largo de esa sucesión.Para ello describí la sucesión de rasgos de vida y patrones de composición post-incendio en dos comunidades contrastantes, matorrales dominados por el arbusto rebrotante Nothofagus antarctica y bosques altos dominados por el árbol Nothofagus dombeyi utilizando una cronosecuencia de sitios de distinta edad post-incendio. Clasifiqué las especies presentes en estas comunidades en base a su tolerancia a la sombra, estrategia de regeneración y formas de vida para agruparlas en grupos funcionales y detectar especies clave, y analicé cambios en la composición y abundancia de especies a lo largo de la sucesión. Con este enfoque encontré que bosques y matorrales no difieren en su composición de especies pero si en la abundancia de algunas de ellas. Además, detecté dos grupos funcionales claves, uno resiliente al fuego compuesto por arbustos rebrotantes heliófilos o semitolerantes a la sombra que vive en los matorrales y en el sotobosque de los bosques, y otro exclusivo de los bosques compuesto poriiárboles altos heliófilos que se reproducen obligadamente por semillas. Esto hace que los bosques sean más susceptibles que los matorrales a seguir trayectorias sucesionales diferentes.En esos sitios, estudié cómo cambia la inflamabilidad con el tiempo desde el incendio a partir de un conjunto de variables asociadas a estructura y disponibilidad de combustibles finos. Los matorrales aumentaron en cantidad de combustible fino a lo largo de la sucesión post-fuego y tuvieron una densidad de combustible fino constante. Los bosques en cambio aumentaron la cantidad de combustible fino los primeros años de la sucesión post-fuego y luego la disminuyeron. Además, la densidad de combustibles en bosques disminuyó con el tiempo. Esta característica de los bosques hace que si los intervalos entre incendios son más cortos que el tiempo necesario para disminuir en inflamabilidad queden entrampados en un estado más inflamable.Finalmente, ajusté cuatro distribuciones alternativas de intervalos de fuego en base a estudios de caso de incendios documentados y derivé curvas-edad inflamabilidad para paisajes dominados por bosques o matorrales. En los paisajes dominados mayormente por matorral ajustaron mejor los modelos en donde la inflamabilidad aumenta con el tiempo. En cambio, en los paisajes dominados por bosques ajustó mejor el modelo donde la inflamabilidad aumenta los primeros años luego del incendio y después disminuye. Además encontré efectos no-aditivos entre la inflamabilidad de los dos tipos de comunidades cuando coexisten en el paisaje, los matorrales dominaron la relación edad-inflamabilidad aun siendo menos abundantes en el paisaje.En general, los matorrales parecen tener una retroalimentación neutra o levemente negativa entre el fuego y la inflamabilidad de la vegetación, ya que acumulan combustible rápidamente luego del incendio y este se mantiene constante, mientras que los bosques parecen presentar una retroalimentación positiva, siendo más inflamables en estadios tempranos luego del incendio. Estos resultados ayudarán a tomar decisiones de manejo futuras y a predecir transiciones entre estados alternativos ante cambios en el régimen de incendios.

Fire is an important factor modulating the structure and function of many ecosystems worldwide. Globally it determines the distributions of many biomes and locally modifies community composition and dynamics. Fire initializes and ends many sucesional process, controls age structure, vegetation composition, nutrient cycling and productivity among many other ecological process. Apart from the effect that fire has on vegetation, fire occurrence and propagation strongly depends on the structure and flammability of the vegetation. However, flammability is not always constant across time. Community flammability may vary along post-fire succession due to changes in vegetation structure and composition. Depending on how flammability changes with time it may feedback negatively or positively into fire probability and behaviour. Positive fire-vegetation feedbacks occur in communities where flammability increases after a fire and then decreases as the stand ages. This means that short after the fire occurred the community is sufficiently flammable to sustain a new fire, and as the succession progresses it becomes less flammable — fire begets fire. In these communities, the relationships between vegetation and fire can produce pyrophytic (firepromoting) and pyrophobic (fire-avoiding) alternative stable states that co-exist in the landscape. Thus, with high fire frequency or severity they may stay in a flammable stage unable to mature into a less flammable community. Fire in NW Patagonia plays a fundamental role in vegetation’s structure and dynamics. In this region, there is evidence of the existence of alternative states maintained by fire. The pyrophytic state is composed of shrublands dominated by resprouting shrubs and small trees and the pyrophobic state by mesic forests dominated by non-resprouting tall trees. This thesis studies how flammability changes with time since fire in forests and shrublands of NW Patagonia, at stand and landscape level in order to determine what feedback exists between vegetation and fire. In addition, it seeks to understand how flammability of these vegetation types interact spatially and temporally, and how that interaction is modified by changes in the fire regime. Here I propose that these communities change their flammability with time since fire in a contrasting manner due to sucesional changes associated with the regeneration strategies of their dominant species and the interactions that occur between species throughout that succession. To do this, I first described how life traits and species composition varied along post-fire succession in two contrasting communities, shrublands dominated by the resprouting shrub Nothofagus antarctica and tall forests dominated by the tree Nothofagus dombeyi using a consequence of sites of different post-fire age. I classified the species present in these communities based on their shade tolerance, regeneration strategy and life forms to group them into functional groups and detect key species, and analysed changes in species composition and abundance along succession. With this approach, I found that forests and shrublands do not differ in their species composition. In addition, I detected two key functional groups, one resilient to fire composed of resprouting heliophilous or semi-tolerant shrubs that live in shrublands and forests understoreys, and another exclusive to forests composed of tall heliophilous trees that reproduce only from seeds. This makes forests more susceptible than shrublands to follow a different successional trajectory. In this same sites, I studies changes in flammability with time since fire using a set of variables associated with fine fuel availability and density, and vegetation structure. Here I found that shrublands increase in their amount of fine fuels and that fine fuel density remained fairly constant. In contrasts, in forest fine fuel amount increased the first years after fire and then decreased following changes in vegetation structure. Moreover, fine fuel density decrease in with time since fire in forests. Esta característica de los bosques hace que si los intervalos entre incendios son más cortos que el tiempo necesario para disminuir en inflamabilidad queden entrampados en un estado más inflamable. Thus, if fire intervals are shorter than the time needed to reduce in flammability, these forests may remain trapped in a more flammable state. Finally, I fitted four alternative fire interval distributions to fire history data and derived flammability functions of landscapes dominated by forest or shrublands. Landscapes dominated mostly by shrublands showed asymptotic growth in flammability with time since fire, while landscapes dominated mostly by forest showed a hump-shaped pattern. Moreover, I found that shrublands tended to dominate the tsf-flammability relationship even when they were less abundant in the landscape (non-additive effects). Overall, shrublands seem to have a rather neutral or slightly negative feedback between fire and vegetation flammability, as they accumulate fuel quickly after a fire and it remains fairly constant along succession. In contrast, forests appear to have positive feedback, being more flammable in early stages after a fire. These results will help make future management decisions and predict transitions between alternative states given changes in the fire regime.