Estrategias funcionales en una leñosa nativa y una invasora en las Sierras Grandes de Córdoba: variación inter e intraespecífica en el gradiente altitudinal

Abstract

Las especies exóticas invasoras pueden alterar la estructura y el funcionamiento delos ecosistemas invadidos, afectando su diversidad nativa y los servicios ecosistémicos que brindan. Existe un creciente registro de plantas invasoras que avanzan sobre los ecosistemas de montaña en todo el mundo. Debido a que los sistemas montañosos son fundamentales en la provisión de servicios ecosistémicos y que albergan una elevada biodiversidad, es de gran importancia evaluar los mecanismos que favorecen la expansión de plantas invasoras en la altitud. En este contexto, tanto las estrategias funcionales de una especie como su variabilidad intraespecífica tendrían relevancia en el éxito de la invasión ya que permiten dar una respuesta a la severidad climática y a la elevada heterogeneidad ambiental que caracterizan a los gradientes altitudinales. En esta Tesis se evaluó el rol de la variabilidad inter e intraespecífica de caracteres funcionales en la capacidad invasora dela principal leñosa exótica de las Sierras Grandes de Córdoba, Cotoneaster franchetii Bois. Para ellos se utilizó un enfoque comparativo con la leñosa nativa dominante, Polylepis australis Bitter, a lo largo de un gradiente altitudinal. Como forma decontextualizar la comparación entre las especies, primero se estudiaron los patrones de distribución de ambas especies y su relación con variables ambientales a escala local en una transecta altitudinal, entre los 1270 y los 2050 m s.n.m. Posteriormente, se compararon las estrategias de uso de recursos y de uso del agua mediante la determinación de ocho atributos funcionales encada una de las especies en el gradiente. La variabilidad intraespecífica se evaluó considerando tres aspectos diferentes: (a) la dirección del cambio en relación con el gradiente altitudinal y con un gradiente edáfico vinculado a la topografía, (b) la magnitud de esa variabilidad en cada especie y (c) la asociación con variables indicadoras de la aptitud (es decir, el potencial adaptativo de la variabilidad a nivel de especie). Finalmente, mediante un experimento de jardín común en invernadero se evaluó si la variabilidad intraespecífica de los caracteres funcionales observada a campo está determinada principalmente por componentes plásticos o por variación genética.La invasora C. franchetii fue más abundante a menores altitudes y P. australis a mayores altitudes. No obstante, se observó que ambas especies ocurrieron más frecuentemente en el mismo tipo de hábitat (sitios más protegidos del clima y de disturbios y con mayor disponibilidad hídrica). En cuanto a los atributos funcionales, C. franchetii presentó, en promedio y en todo el gradiente, una estrategia más conservativa en el uso de recursos (una adquisición y ciclado más lento de los nutrientes) y más segura en el uso de agua (un tallo que privilegia evitar pérdida de funcionalidad del xilema por cavitación a costa de tener un flujo de agua menos eficiente) que P. australi. Ambas especies presentaron niveles similares de variabilidad intraespecífica en los caracteres funcionales. Sin embargo, en P. australis esta variabilidad se asoció en forma directa con el gradiente altitudinal y con el gradiente edáfico (más conservativa con la altitud y a menor desarrollo del suelo), mientras que en C. franchetii esa relación no se observó. En ambas especies se presentó una relación entre la variabilidad de sus caracteres y las variables de aptitud (principalmente en términos de crecimiento para P. australis y de peso de las semillas y germinación en C. franchetii). Notablemente, a pesar del menor ajuste de sus características a los gradientes estudiados, en términos generales, la invasora presentó mayor aptitud que la nativa en todo el gradiente altitudinal. El experimento de jardín común indicó, para ambas especies, un predominio de elasticidad fenotípica en la variabilidad de los caracteres funcionales. En conjunto, los resultados de la Tesis sugieren una invasión reciente de C. franchetii en el área de estudio y que su éxito no está determinado por un ajuste preciso de sus estrategias funcionales a los gradientes ambientales que ocupa, aun cuando predominan mecanismos de repuesta rápida (plasticidad) en esa variabilidad. Una estrategia más conservativa en el uso de los recursos y más segura en el transporte del agua junto con una mayor aptitud en comparación con P. australis permitirían a C. franchetii establecerse exitosamente en un rango ambiental más amplio que la nativa, tanto en la altitud como en la heterogeneidad local, en este ecosistema altamente restrictivo. Asimismo, la elevada aptitud de C. franchetii y la preferencia por los mismos hábitats que P.australis indican un importante riesgo para la leñosa nativa y para los ecosistemas de altura de Córdoba en general, si la invasión continúa extendiéndose en la altitud.

It is well known that invasive alien species are affecting native biodiversity and disrupting important ecosystem services by changing ecosystems structure and processes. There is increasing evidence of plant invasions moving towards high elevation environments worldwide. Understanding the drivers of invasion success in these environments is of great value given that mountains ecosystems provide valuable services for lowland human settlements and bear high biodiversity. Functional strategies as well as their intraspecific variability allow species to adjust to the climatic severity and high environmental heterogeneity that characterize altitudinal gradients. Accordingly, functional variability is expected to be of great relevance for invasion success. The aim of this Thesis was to evaluate the role of functional trait inter-and intraspecific variability in the invasion success of Cotoneaster franchetii Bois, the main woody exotic species at the higher elevations of Córdoba mountains. For this purpose,a comparative approach with the native dominant woody species, Polylepis australisBitter, was used along the altitudinal gradient. Distribution patterns of both species along an altitudinal transect (i.e., 1270 to 2050 m a.s.l.)were first studied in order to put the functional comparisons in context. Resource-use and water-use strategies of both species were compared along the altitudinal gradient and within the local environmental gradients of certain elevations (i.e., four elevations along each species distribution range). Intraspecific variability was assessed considering three main aspects: (a) the direction of the functional change in relation to the altitudinal and local gradients, (b) the magnitude of the variability in each species and (c) the relationship of that variability with three fitness variables (i.e.,the adaptative potential of theintraspecific functional variability). In addition, the role of genetic variationand phenotypic plasticity in functional trait variability of each species were evaluated with a common garden experiment in a greenhouse. The abundance of the invasive C. franchetiiwas highest at the lower elevations while the native P. australis was more abundant at the upper part of the altitudinal gradient. Both species seemed to share habitat preferences since both showed highest frequencies of occurrence in the same habitats (i.e. topographies less exposed to climate harshness and disturbance and with higherwater availability). In regard to the functional attributes, C. franchetii presented a more conservative functional strategy than P. australisalong the complete altitudinal gradient 6(i.e.,C. franchetii acquires and liberates nutrients at a slower rate than the native species). Moreover, water-use strategy of the invasive species was safer in comparison with that of the native species (i.e.,C. franchetii stems can maintain water flux even at low water potentials, avoiding xylem cavitation, at the expense of less efficient flux). Both species hadsimilar levels of intraspecific variability of functional traits. However, in P. australisintra specific variability patterns were associated with both environmental gradients (the altitudinal and local one) while for invasive C. franchetiisuch association was not observed. Additionally, intraspecific variability in functional traits were correlated with fitness variables in both species: mainly in terms of growth in P. australisand in terms of reproduction in C. franchetii. Notably, despite C. franchetii functional attributes appeared poorly adjusted to the studied environmental gradients, this invasive species presented higher fitness than the native throughout the altitudinal gradient. The common garden experiment showed that phenotypic plasticity was the main driver of functional traits intraspecific variability in both species. Overall, results suggest that C. francheti iinvasion is recent in the study area and that the invasive success is not triggered by a close adjustment of its functional attributes to environmental gradients, even when the variability is mainly drivenby plasticity. On the contrary, a more conservative resource-use strategy and a safer water-use strategy along with a higher performance in comparison with native P. australis,would allow C. franchetii to stablish in a variety of environmental conditions in a generally restrictive ecosystem. These high performance and broad environmental tolerance,in addition to the similar habitat preference of the native P. australis, suggest an increasing spread of this invader in these mountains and an additional threat to the already retreated high mountain woodlands.