Respuestas ecofisiológicas en ambientes de montaña: el caso del Nothofagus que acaparó los Andes australes

Abstract

Los ambientes de montaña imponen variadas presiones de selección sobre las especies. Esto, juntamente con las características del clima regional, determina que las especies de amplia distribución que habitan gradientes altitudinales desarrollen respuestas ecofisiológicas complejas. Nothofagus pumilio es la especie nativa de hojas caducas de importancia forestal de mayor rango de distribución en ambientes altoandinos de Patagonia, donde por lo general forma bosques puros. En el norte crece bajo climas mediterráneos, con un régimen de inviernos húmedos y veranos secos. Realizamos una revisión de estudios previos de bosques secos de N. pumilio en el norte de su distribución a fin de realizar una síntesis sobre las respuestas ecofisiológicas en condiciones naturales a campo, en jardín común y en experimentos de transplantes recíprocos. El objetivo fue evaluar si las respuestas ecofisiológicas y funcionales a las variables ambientales que se modifican con la altura resultan de la plasticidad o la adaptación. Las tasas de fotosíntesis máxima a campo y en invernadero fueron significativamente mayores en plantas provenientes de mayor altitud. Esto sugiere un control genético de la fotosíntesis y que a nivel de hoja no existirían limitantes para la fijación de carbono en poblaciones de altura. Por lo tanto, las diferencias en crecimiento se relacionarían con otros factores como las condiciones edáficas y la corta duración de la estación de crecimiento. En cambio, los caracteres relacionados al uso del agua mostraron respuestas plásticas con la altitud, lo que sería ventajoso en una especie cuya estación de crecimiento coincide con la época de mayor déficit hídrico. El jardín común mostró diferencias genéticas para caracteres arquitecturales de los individuos, morfología y fenología foliar. El transplante recíproco indicó que las plantas provenientes de menor altitud tienen las mayores tasas de crecimiento relativo y mayor variación genética molecular. Los años más secos y con mayor temperatura resultarían en menor crecimiento pero mayor producción de ramas. Estos resultados sugieren que las características ecofisiológicas de N. pumilio combinan respuestas genéticas y plásticas. Aquellas fijadas genéticamente limitarían la capacidad de ajuste a cambios ambientales, principalmente de las plantas de mayor altitud. Por otro lado, la plasticidad y mayor diversidad genética de las plantas de menor altitud favorecería su persistencia y potenciales ascensos altitudinales bajo escenarios de calentamiento global.

Mountain areas impose variable selection pressures on plant species in relation with heterogeneous conditions of the physical environment along altitudinal gradients. These together with the regional climate influence widespread species inhabiting such gradients which may develop complex ecophysiological responses. Nothofagus pumilio is a deciduous native forest species with the largest distributional range in Patagonia. It is the dominant species of high-elevation forests where most often occurs in pure stands. At its northern range, inhabits climates of Mediterranean regime, with wet winters and dry summers. We reviewed a series of previous studies on dry forests of N. pumilio at its northern range to provide a synthesis on ecophysiological responses under natural conditions in the field, common gardens, and reciprocal transplants. We evaluated the extent to which ecophysiological and functional traits of N. pumilio result from distinct selection pressures with elevation by means of plasticity or geneticallybased adaptation. Photosynthetic rates were higher in plants from the upper altitudinal limit under field conditions which were maintained in the common garden. This suggests a genetic control on net photosynthesis and also that no shortage for carbon assimilation exist at high elevation. Therefore, photosynthetic responses and morphological traits are probably related to nitrogen economy and a shorter growing season at high elevations. In contrast, conductance and stomatal density showed plastic responses which will be advantageous for a deciduous species like N. pumilio given that the growing season coincides with drought. Additionally, plants from contrasting elevations had significant differences in terms of architectural features of individuals, as well as leaf morphology and phenology under the common gardens suggesting strong genetic control. Reciprocal transplants between contrasting elevations indicated that plants of low-elevation origin, which in turn were the most genetically diverse by molecular markers, outgrew high-elevation ones. Bioclimatic data showed that drought and high temperatures result in limited growth and more profused branching. These results suggest that ecophysiological characteristics in N. pumilio combine genetic and plastic responses. Nevertheless, genetically fixed traits will probably limit adjustments particularly of high-elevation plants under changing conditions. On the other hand, plasticity in combination with greater genetic variation of low-elevation plants may favor their performance and thus they may ascend in elevation under warmer climates.