A cladistic revision of Tortopus Needham & Murphy with description of the new genus Tortopsis (Ephemeroptera: Polymitarcyidae)

Abstract

Se realiza un análisis filogenético y revisión taxonómica de las 12 especies previamente ubicadas en Tortopus, junto con 3 nuevas especies descriptas aquí. Sobre la base de caracteres sinapomórficos de ninfas y adultos de ambos sexos, Tortopus es restringido a T. igaranus Needham & Murphy, T. circumfluus Ulmer, T. harrisi Traver, T. zottai (Navás), T. bellus Lugo-Ortiz & McCafferty, y T. arenales sp. nov., y definido por: receptores de parastilo en hembras con largos surcos anteriores a los bolsillos; penes deprimidos; esterno abdominal IX del macho separado en dos porciones laterales por un surco mediano; mesosternum con protuberancias furcasternales contiguas sólo en la base; y ninfas con dos tubérculos subapicales en los colmillos mandibulares. El nuevo género Tortopsis es descripto para T. bruchianus (Navás), T. limoncocha sp. nov., T. obscuripennis (Domínguez), T. parishi (Banks), T. primus (McDunnough), T. puella (Pictet), T. sarae (Domínguez), T. spatula sp. nov., y T. unguiculatus (Ulmer). Tortopsis se caracteriza por: sector R en ala anterior femenina sin venas adicionales entre R2 e IR; receptores de parastilo en hembras con forma de C o V, con bolsillos abriéndose hacia la línea media; gonoporo masculino asociado a una estructura en forma de garra; penes separados desde la base; parastilos con una longitud cinco veces mayor a la de los pedestales; parastilos curvados en vista lateral; ninfas con un solo tubérculo subapical en los colmillos mandibulares. El estudio del material tipo de todas las especies disponibles permitió la inclusión de diagnosis comparativas, con las figuras y redescripciones necesarias. El macho imago de la especie tipo de Tortopus (T. igaranus Needham & Murphy) es descripto por primera vez, así como las hembras adultas de Tortopus bellus Lugo-Ortiz & McCafferty y T. harrisi Traver. Se describen tres nuevas especies neotropicales sobre la base de adultos de ambos sexos: Tortopus arenales y Tortopsis limoncocha de Ecuador, y Tortopsis spatula de Colombia. Se ofrecen claves para separar los adultos y ninfas de los géneros de Polymitarcyidae y para los machos y hembras de las especies de Tortopus y Tortopsis, así como dibujos, fotos y fotografías de microscopía electrónica para las estructuras consideradas de interés sistemático.

The 12 species previously placed in Tortopus together with 3 species newly described here, are revised and included in a phylogenetic analysis. Based on synapomorphic characters on the nymphs and adults of both sexes, Tortopus is restricted to T. igaranus Needham & Murphy, T. circumfluus Ulmer, T. harrisi Traver, T. zottai (Navás), T. bellus Lugo-Ortiz & McCafferty, and T. arenales sp. nov., and the genus is defined by: female parastyli receptors with long furrows anterior to sockets; penes entirely flattened; male ninth abdominal sternum almost separated in two portions by a median notch; mesosternum with furcasternal protuberances contiguous only on basal corner; and nymphs with two subapical tubercles on mandibular tusks. Tortopsis is newly described for T. bruchianus (Navás), T. limoncocha sp. nov., T. obscuripennis (Domínguez), T. parishi (Banks), T. primus (McDunnough), T. puella (Pictet), T. sarae (Domínguez), T. spatula sp. nov., and T. unguiculatus (Ulmer). Tortopsis is characterized by: R sector of female fore wing without additional veins between R 2 and IR; female parastyli receptors C or V-shaped, with sockets opening towards median line; male gonopore associated with a claw-like structure; penes separated from the base; parastyli more than 5 times length of pedestals; parastyli curved in lateral view; nymphs with a single subapical tubercle on mandibular tusks. The study of available type material permitted inclusion of comparative diagnoses, with figures and redescriptions as needed. The male imago of the type species of Tortopus (T. igaranus Needham & Murphy) is described for the first time, as are the female adults of Tortopus bellus Lugo-Ortiz & McCafferty and T. harrisi Traver. Three new Neotropical species based on male and female adults are described: Tortopus arenales and Tortopsis limoncocha from Ecuador, and Tortopsis spatula from Colombia. Keys to separate the adults and nymphs of the genera of Polymitarcyidae, and for male and female adults of all the species of Tortopus and Tortopsis are presented, as well as line drawings, pictures and SEM photographs of important structures.