Ser o no ser tolerante a la sombra: economía de agua y carbono en especies arbóreas del Bosque Atlántico (Misiones, Argentina)

Abstract

La radiación solar es el factor más importante que limita el crecimiento de las plantas en los bosques tropicales y subtropicales húmedos. En función de esto, las especies de árboles se clasificaron históricamente en dos grupos funcionales sobre la base de sus requerimientos de germinación, establecimiento y crecimiento. Mientras que las especies más tolerantes a la sombra pueden germinar, crecer y establecerse en sitios con niveles bajos de radiación, las especies de sol necesitan niveles altos para su desarrollo. Sin embargo, dentro de los bosques existen variaciones espacio-temporales en la disponibilidad de luz y la mayoría de las especies tienen comportamientos ecofisiológicos intermedios entre las dos categorías extremas. En este trabajo analizamos adaptaciones relacionadas con la economía de agua y carbono (tales como la densidad de la madera, la eficiencia en el transporte de agua y la capacidad fotosintética) de especies arbóreas del Bosque Atlántico, bajo la hipótesis de que las presiones selectivas han moldeado características especie-específicas que les permiten optimizar la captura de la radiación solar y coordinarla con el transporte de agua hasta las hojas. Presentamos evidencia que indica que la densidad de la madera es una característica que permite predecir el comportamiento de las especies arbóreas, en relación a las tasas de crecimiento y características relacionadas con el transporte y regulación del uso del agua. Las especies menos tolerantes a la sombra tienen densidad de madera baja y una eficiencia alta en el transporte de agua. En ambientes con alta radiación y demanda evaporativa, las plantas que tienen una baja densidad de madera y una eficiencia alta en el transporte de agua desde el suelo hasta las hojas pueden mantener niveles altos de potencial hídrico foliares (menores déficits hídricos), una mayor conductancia estomática y, consecuentemente, una mayor tasa de asimilación de carbono y crecimiento. Los cambios drásticos en la radiación solar por la apertura de un claro pueden imponer también cambios muy grandes en las condiciones de crecimiento de la plantas. El desarrollo de los individuos en las nuevas condiciones depende de su plasticidad fenotípica, la cual puede variar ampliamente entre las distintas especies. Los individuos juveniles de especies menos tolerantes a la sombra pueden responder rápidamente a los cambios en los niveles de radiación aclimatando su fisiología y morfología para mantener tasas de crecimiento mayores que las de especies más tolerantes.

In tropical and subtropical moist forests the most important factor limiting plant growth is solar radiation. On this basis, tree species had traditionally been classified into two functional groups based on their requirements for germination, establishment and growth. While shade-tolerant species germinate, grow and establish in places with low solar radiation, intolerant species require high irradiances for development. However, spatiotemporal variations in solar radiation exist within forests and most species show intermediate characteristics between the two extreme categories, forming a continuous gradient of ecophysiological responses. In this work we analyze the adaptations related to water and carbon economy (e.g., wood density, water transport efficiency and photosynthetic capacity) of Atlantic Forest tree species with the assumptions that evolutionary pressures have selected species-specific characteristics which enable them to optimize and coordinate the capture of solar radiation with the water transport to the leaves. We show that wood density is a trait that can be used to predict the behavior of tree species in relation to growth rates and properties related to transport efficiency and water use. Less shadetolerant species have low wood density and high efficiency in water transport from soil to leaves. In environments with high solar radiation and evaporative demand, plants that have a low wood density and high water transport efficiency from the soil to the leaves can maintain high levels of leaf water potential (and experience less water deficit), increased stomatal conductance and, consequently, a higher rate of assimilation and growth. Drastic changes in solar radiation produced by a gap opening in the forest can also impose drastic environmental changes for plant growth. The development of the individuals in the new conditions depends on its phenotypic plasticity, which can vary widely among different species. Saplings of less tolerant species can respond quickly to changes in solar radiation acclimating their physiology and morphology resulting in higher growth rates than saplings of tolerant species.