Morphological integration of native South American ungulate mandibles: A tribute to D’Arcy Thompson in the centennial of “On growth and form"

Abstract

South American native ungulates include several extinct lineages that evolved within the context of South American Cenozoic geographic isolation. By the late–early Miocene Santacrucian, the orders Notoungulata, Litopterna, and Astrapotheria were differentiated. Recent ecomorphological studies highlighted complex functional patterns between their habitat/diet and hypsodonty. In order to understand these relationships in an evolutionary context we used geometric morphometrics methods (27 3-D landmarks) to evaluate the morphological integration of two of the primary functional units of the mandible: the alveolar region and the ascending ramus. Principal component analyses (PCA) and two blocks Partial Least Squares analyses (PLS) were used to explore the patterns of variation and covariation between these two modules. The main variation in shape is related to the robusticity and curvature of the mandibular corpus, and the relative size of the angular and coronoid process. The PLS analyses show a very strong morphological integration within the Litopterna, but a pattern of modularity in the Notoungulata. There is a common pattern of covariation in Astrapotheria and Litopterna, which might be due to similar constraints. The different covariation patterns in notoungulates with respect to litopterns are in concordance with both the taxonomic and morphological diversity of the clades, particularly in the typotheres. The modularity present in notoungulates could have allowed specializations in each module of the mandible, related to crown height or muscle attachments, without a high morphological constrain. This could have resulted in their high morphological diversity, in contrast with the more conservative morphology present in litopterns.

Los ungulados nativos de América del Sur incluyen varios linajes extintos que evolucionaron en el contexto de aislamiento geográfico del Cenozoico sudamericano. Durante el Santacrucense (Mioceno temprano), los órdenes Notoungulata, Litopterna y Astrapotheria ya estaban diferenciados. Los estudios ecomorfológicos recientes destacaron patrones funcionales complejos entre hábitat/dieta e hipsodoncia en estos grupos. Se analizan estas relaciones en un contexto evolutivo, utilizando métodos morfogeométricos (27 landmarks 3-D) para evaluar la integración morfológica de dos de las unidades funcionales principales de la mandíbula: región alveolar y rama ascendente. Para explorar los patrones de variación y covariación entre estos dos módulos, se utilizaron Análisis de componentes principales (PCA) y Análisis de mínimos cuadrados parciales de dos bloques (PLS). La variación principal de forma está relacionada con la robustez y la curvatura del cuerpo mandibular y el tamaño relativo de los procesos angular y coronoides. Los PLS muestran una integración morfológica muy fuerte en Litopterna y un patrón de modularidad en Notoungulata. Existe un patrón común de covariación en Astrapotheria y Litopterna que podría deberse a restricciones similares. Los diferentes patrones de covariación en notoungulados con respecto a los litopternos están en concordancia con la diversidad taxonómica y morfológica de los clados, particularmente en los tipoterios. La modularidad presente en Notoungulata habría permitido especializaciones en cada módulo de la mandíbula, relacionadas con la altura de la corona o las inserciones musculares, sin una alta restricción morfológica. Esto podría haber resultado en su alta diversidad morfológica, en contraste con la morfología más conservadora presente en Litopterna.