Linking predation risk, ungulate antipredator responses, and patterns of vegetation in the high Andes

Abstract

Whether large carnivores indirectly influence vegetation via prey behavior remains controversial because available evidence is largely correlational, and recent field experiments have found weak associations between risk experienced by prey and vegetative responses to herbivory. We combined observational data and a field experiment to test whether an ambush predator—the puma ( Puma concolor )—affected the antipredator behavior of its primary ungulate prey—the vicuña ( Vicugna vicugna )—which in turn had cascading effects on vegetation. We predicted that strong protective effects of pumas on vegetation would be most apparent in habitats where cover and terrain (i.e., physical complexity) facilitated the ambushing strategy of pumas. In 3 different habitats, we evaluated the relationships among predation risk, vicuña behavior, and—by deploying vicuña exclosures—vegetation structure and productivity. We also examined habitat-specific rates of vegetative regrowth. Risky habitats presented high physical complexity, a disproportionately large number of vicuñas killed by pumas, and high relative abundance of pumas. In these habitats, vicuñas displayed strong antipredator behaviors and exclosures did not affect vegetation, suggesting that pumas indirectly protected plants. Conversely, a safe habitat presented low structural complexity, a disproportionately low number of vicuñas killed by pumas, and low relative abundance of pumas. Here, vicuñas relaxed antipredator behaviors and exclosures had strong effects on vegetation. In 1 habitat deemed as risky, however, cascading effects were offset likely because water and nutrients were readily available to plants and regrowth was rapid. Our results show that large ambush carnivores can positively affect vegetation via nonconsumptive effects on their prey, and that these effects are habitat mediated. However, primary productivity modulated the strength of such effects, with high primary productivity dampening the observed cascading effects.

Si los grandes carnívoros terrestres afectan indirectamente la vegetación vía cambios en el comportamiento de sus presas es controversial porque la evidencia existente es largamente correlacional, y experimentos de campo recientes encontraron una débil asociación entre el riesgo de depredación y las respuestas de la vegetación a la presión de pastoreo. En este trabajo evaluamos si un depredador de emboscada—el puma ( Puma concolor )—afecta las respuestas antidepredador de su presa principal—la vicuña ( Vicugna vicugna )—con efectos de cascada sobre la vegetación (i.e., graminoides). Predijimos que el efecto protectivo de los pumas sobre la vegetación sería más evidente en hábitats donde la cobertura y el terreno (i.e., complejidad estructural) facilitan la estrategia de emboscada del puma. En tres hábitats diferentes, evaluamos las relaciones entre el riesgo de depredación, el comportamiento de las vicuñas y—mediante la utilización de clausuras—la estructura y productividad de la vegetación. También examinamos tasas de rebrote en cada hábitat. Los hábitats riesgosos presentaron gran complejidad estructural, un número desproporcionadamente alto de vicuñas depredadas por pumas, y una alta abundancia relativa de pumas. En estos hábitats, las vicuñas mostraron fuertes comportamientos antidepredador y las clausuras afectaron levemente la vegetación, sugiriendo que los pumas indirectamente protegen las plantas. Contrariamente, el hábitat definido como seguro presentó poca complejidad estructural, un número desproporcionadamente bajo de vicuñas depredadas por pumas, y una baja abundancia relativa de pumas. Aquí, las vicuñas relajaron sus comportamientos antidepredador y las clausuras tuvieron un fuerte efecto sobre la vegetación. Sin embargo, en un hábitat definido como riesgoso los efectos de cascada fueron neutralizados, probablemente porque el agua y los nutrientes estaban disponibles para las plantas permitiendo un rápido rebrote. Nuestros resultados muestran que los grandes carnívoros pueden beneficiar a los productores primarios vía cambios en el comportamiento de sus presas, y que estos efectos están mediados por el tipo de hábitat. No obstante, la productividad primaria modula la intensidad de estos efectos, con altos niveles de productividad primaria amortiguando los efectos de cascada iniciados por el depredador tope.